دانلود رایگان

دانلود مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - دانلود رایگان



دانلود رایگان ارائه بیش از 25000 مقاله فارسی word

دانلود رایگان دانلود مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري


طبق تعريف Levitt، تنش از ديدگاه بيولوژيكي شامل هرگونه تغييرات در شرايط محيطي است كه رشد و نمو گياه را كند كرده و يا الگوي رشد و نمو آن را تغيير مي دهد. تنش شوري ناشي از نمك هاي محلول (به خصوص NaCl) در محيط ريشه بوده كه غلظت آنها از حد مشخصي گذشته و سبب كاهش و يا توقف در رشد گياهان زراعي مي شود. در هر صورت قصد ما بر آن نيست كه به علل شورشدن خاك ها بپردازيم؛ بلكه هدف، آشنايي با عكس العمل و نحوه مقاومت گياهان در برابر شوري مي باشد. برآورد دقيقي از ميزان زمين هاي داراي مشكل شوري وجود ندارد. كريستينس در سال 1982، برآورد كرده است كه از 14 بيلون هكتار زمين هاي زيركشت در دنيا، حدود 4/1 بيليون هكتار داراي مشكل شوري و 6 بيليون هكتار در مناطق خشك و نيمه خشك قرار دارند.
توزيع جهاني زمين هاي شور در سطح جهان يكنواخت نيست، از بررسي 5/343 ميليون هكتار از خاك هاي شور در دنيا، آسيا بيشترين مساحت اراضي شور در دنيا را به خود اختصاص داده است.
12% از كل مساحت كشور به صورت ديم و آبي زير كشت محصولات متنوع است. گفته مي شود كه 50% از اين مساحت به درجات مختلف تحت اثر شوري، قليايي بودن و غرقاب هستند كه اين ميزان تا 75% از كل اراضي فارياب را شامل مي شود كه در سراسر كشور پراكنده شده است.
در ابتدا توضيح چند اصطلاح ضروري به نظر مي رسد. معناي تحت الفظي هالوفيت، گياه نمك (Salt Plant) بوده و به گياهاني گفته مي شود كه مي توانند با وجود غلظت بالاي نمك Na رشد كنند. گياهاني كه نمي توانند با وجود غلظت بالاي نمك Na رشد كنند، گليكوفيت يا گياهان شيرين ناميده مي شوند. به دليل محدوده ي وسيعي كه بين هالوفيت ها وجود دارد، به زيردسته هايي از Euhalophyttes (هالوفيت هاي واقعي) تا به Oligo halophytes (آنهايي كه شوري ملايم را تحمل مي كنند) تقسيم مي شوند. بسياري از هالوفيت ها مي توانند، به طور كاملاً نرمالي در محيط كم يا فاقد نمك رشد كنند كه به آنها هالوفيت اختياري گويند، ولي اگر قادر به چنين وضعيتي نباشد به آنها هالوفيت اجباري گويند. مثال هالوفيت زراعي اختياري چندرقند است.
خاك هاي خشك جهان در مناطقي قرار دارند كه در آن ميزان بارندگي ساليانه اندك و ميزان تبخير و تعرق زياد است. كمبود بارندگي در اين مناطق سبب مي شود كه املاح در سطح خاك تجمع كنند. به چنين خاك هايي هالومورف يا تحت تاثير املاح مي گويند كه به صورت زير تقسيم بندي مي شوند:
ا- خاك هاي شور:
هدايت الكتريكي رطوبت اشباع اين خاك ها بيش از 4 ميلي موس بر سانتي متر در 25oc است. درصد سديم قابل تبادل در اين خاك ها از 15 كمتر است. معمولاً PH كمتر از 5/8 مي باشد. مهمترين كاتيون هاي اين خاك ها كلسيم، منيزيم و سديم است، ولي به ندرت سديم بيش از نصف كاتيون هاي محلول را تشكيل مي دهد.آنيون هاي اصلي كلرور (Cl-)، سولفات و گاهي نيترات است.
علاوه بر املاح محلول، مقدار املاح كم محلول و غيرمحلول مانند ژيپس، كربنات كلسيم يا منيزيم در آن يافت مي شود. در نتيجه ي تبخير آب و باقي ماندن نمك در سطح لكه هاي سفيد و مجزايي در سطح اين خاك ها تشكيل مي گردد. از اين رو، بعضي از دانشمندان قديمي از جمله هيلگارد، اين خاك ها را قليايي سفيد نامگذاري كرده اند. از آنجا كه عوامل هوازدگي و سازنده خاك تاثير چنداني در اين خاك ها نداشته و نيمرخ اين خاك ها يكنواخت است، تغييرات در جهت عمق در آن مشاهده نمي شود. به علت عدم رشد كافي گياهان، ميزان هوموس آنها كم و بنابراين داراي رنگ روشن هستند.
2- خاك هاي قليا:
درصد سديم قابل تبادل از 15 بيشتر و PH بين 5/8-10 و هدايت الكتريكي عصاره ي اشباع خاك از 4 ميلي موس بر سانتي متر كمتر و نفوذپذيري آنها اندك است. آنيون هاي اصلي اين خاك ها كلرور، سولفات بي كربنات و نيز مقدار كمي كربنات مي باشد. اين يون ها مانع فعاليت طبيعي گياهند.
3- خاك هاي شور و قليا:
اين خاك ها هم محتوي املاح محولند، هم سديم قابل تبادل آنها به حدي است كه در رشد و نمو بيشتر گياهان اثر كاهنده دارند. هدايت الكتريكي بيش از 4 ميلي موس بر سانتي متر و درصد سديم قابل تبادل آنها بيش از 15 مي باشد. به علت كثرت املاح محلول PH آنها به ندرت از 5/8 تجاوز مي كند.
4- خاك هاي غيرشور و غيرقليا:
ميزان املاح محلول و سديم قابل تبادل اين خاك ها به حدي نمي رسد كه براي گياه مضر باشد. هدايت الكتريكي كمتر از 4، PH كمتر از 5/8 و درصد سديم تبادلي كمتر از 15 است.
• نفوذپذيري بافت ها:
طبق اطلاعات در دسترس (Ricther, 1927) درجه ي نفوذپذيري بافت هاي مختلف گياهي در تنظيم جذب نمك اثر بخصوص دارند، به اين ترتيب كه بافت هاي غيرقابل نفوذ، نمك كمتري را از محلول خاك جذب نموده و بدين وسيله از مسموميت اعضاي گياهان يا احياناً از مرگ گياه جلوگيري مي نمايد.
• اثر پروتوپلاسم:
با توجه باينكه جذب نمك توسط گياه يك علم انتخابي است، آسيب ديدگي پروتوپلاسم علي رغم كم بودن نمك در محلول خاك، موجب تجمع غيرطبيعي در اعضاي گياه مي شود و در نتيجه در اين موارد مخصوص جذب مواد توسط سلول هاي گياهي از نظريه ي جذب پيروي نخواهند كرد.
• درجه اشباع بافت ها:
نظريه سومي كه توسط Raner در سال 1950 ارائه شده، عبارتست از اينكه جذب نمك به درجه اشباع بافت ها از عناصر معدني بستگي دارد. زمانيكه سيستم ريشه در اثر صدمات وارده از نمك، قدرت جذب انتخابي خود را از دست مي دهد، شدت تعرق افزايش يافته و بدين وسيله نمك هاي غيرضروري وارد گياه مي گردد و در اعضاي گياه به مقدار زيادي تجمع مي يابد.
زمانيكه گياه در معرض نور قرار مي گيرد، بر شدت جذب كلر افزوده مي شود؛ يعني مي توان استنباط كرد كه گياهان در سايه، مقاومت بيشتري نسبت به ميزان شوري خاك از خود نشان مي دهند. كاهش شدت نور همراه با افزايش شوري خاك، محصول گياه را پايين نياورد، بلكه تا اندازه ي رشد گياه را افزايش مي دهد.
وقتي خاكي شور باشد و گياه نتواند در برابر شوري مقاومت كند، عوارض گوناگوني چون پژمردگي و خشكي نمايان مي گردد و نيز در بعضي از گياهان افزايش برگ هاي گوشتي يا در بعضي ديگر نقصان ضخامت برگ را در گياهي مثل جو، با افزايش غلظت املاح بايد نام برد.
در مقابل گياهان زراعي، گروه هالوفيت ها (گياهان نمك دوست) براي رشد و نمو خود نياز مبرم به نمك كلرورسديم دارند، ولي گياهان معمولي (غيرهالوفيت) در برابر شوري از خود حساسيت نشان مي دهند. گياه زراعي قادر نيست خود را مثلاً از يون كلر محلول خاك دور نگه دارد و با وجود اينكه حساسيت زيادي را از خود نشان مي دهد، مع ذلك به ميزان زيادي از كلرورسديم را جذب مي كند. وجود اين يون ها در محيط زندگي از يك طرف با جذب تحميلي باعث مسموميت گياه و از طرف ديگر فشار اسمزي خاك را بالا برده كه مسبب خشكي گياه مي گردد. گياه زراعي طبق خواص فيزيولوژيكي هالوفيت ها، در برابر املاح خاك مقاوم است، در اين صورت گياهان بايد تحمل و قدرت ذخيره نمك را در اندام هاي خود داشته باشند تا اختلاف پتانسيل بين فشار اسمزي موجود در خاك و شيره محلولي خود را متعادل سازند.
گياهان در محيط هاي شور (ناشي از كلريد سديم) حداقل داراي سه نوع مشكل خواهد بود:
1. فشار اسمزي محلول بيروني از فشار اسمزي سلول هاي گياهي بيشتر مي شود كه اين خود جذب آب توسط گياه را مختل مي كند.
2. برداشت و انتقال يون هاي غذايي مثل يون هاي پتاسيم و كلسيم توسط سديم اضافي دچار اختلال مي شود.
3. سطوح بالايي سديم و كلر، اثرات سمي مستقيم بر سيستم هاي غشايي و آنزيمي مي كند.
با اين حال، اثرات نامطلوب نمك به شرايط فيزيكي ـ شيمايي خاك بستگي دارد و به طور كلي اثرات نمك را مي توان به شرح زير تقسيم كرد:
1. PH بالاي خاك هاي شور بر فعاليت ميكروارگانيسم ها و ميزان محلول بودن و جذب عناصر اثر مي گذارد.
2. گياهان معمولاً در خاك هاي شور و قلياء دچار كمبود فسفر، آهن، منگنز، روي، مس و بر مي شوند.
3. زيادي كلسيم يا سديم در خاك مي تواند در جذب ساير عناصر و يا متابوليسم گياه اختلال ايجاد كند.
4. وجود مقادير زياد سديم باعث خرابي ساختمان خاك شده و نفوذپذيري خاك نسبت به آب و هوا را به شدت كاهش مي دهد.
5. مشكلات فيزيولوژيكي متعدد بر گياه مي گذارد.
اثرات شوري روي مراحل رشد را در دو بخش كوتاه مدت و بلندمدت مي توان بررسي كرد. اثرات كوتاه مدت كه شامل كاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واكنش ريشه به كمبود آب مي باشد، در طي چند روز اوليه اتفاق مي افتد. اثرات طولاني مدت باعث انتقال مقدار زيادي نمك به برگ هاي كاملاً توسعه يافته مي شود كه نتيجه ي آن كاهش ميزان فعاليت فتوسنتزي مي باشد كه اين اثرات در طي چندين هفته مي تواند اتفاق بيفتد.
در نهايت شوري مي تواند رشد ريشه را سريعاً متوقف كرده و بدين طريق ظرفيت جذب و انتقال آب و عناصر غذايي از خاك به طرف اندام هاي هوايي كاهش مي يابد.
• تاثير روي جوانه زدن
گياهان زراعي در موقع جوانه زدن در برابر شوري حساس تر از ساير مراحل زندگي خود مي باشند. درجه ي مقاومت براي گياهان مختلف متفاوت است. لگومينوز ها (به استثناي يونجه)، ذرت، چغندرقند، گندم، يونجه، چاودار، جودوسر و جو به ترتيب از كمترين تا بيشترين مقاومت را دارا بوده و واريته هاي مختلف هركدام نوسانات شديدي را نشام مي دهد. به طور معمول گياهان در مرحله جوانه زني به همان نسبت در مراحل بعدي رشد عليه شوري مقاومت مي كنند، ولي گاهي اوقات اين همبستگي وجود ندارد. براي مثال چعندرقند در زمان گياهچه اي حساس، ولي در مراحل بعدي نمو مقاوم است و از اين رو ارزيابي در مرحله جوانه زني صحيح نيست و يا گياهاني مانند سورگوم، گندم، جو، ذرت و برنج در مرحله ي گياهچه اي حساس، ولي در مراحل بعدي مقاوم هستند، در حاليكه براي درختان ميوه، عكس اين مطلب صادق است يا اينكه در گوجه و پنبه طي مرحله گياهچه اي حساس، ولي در مرحله ي Bud Stage مقاوم و در مرحله ي گلدهي از مقاومت آنها كاسته مي شود.
نوع گياه جوانه زدن:
صددرصد نمو جوانه ها:
خوب و عادي مقاومت گياهان
جو 6/1 2/1 خيلي خوب
گندم 9/0 3/0 كم
ذرت 6/1 6/0 كم
چغندرقند 1/0 1/0 خوب
شوري باعث تحريك گياه به تشكيل سلول هاي اپيدرمي كه حاوي تعدادي زيادي واكوئل هستند، مي شود. واكوئل سلول هاي گياهي وظيفه تنظيم آماس و توسعه سلولي را دارند و در مواجهه با نمك طعام ممكن است با چالش روبه رو شوند. شوري روي ساختمان گياه از طريق بدشكلي ساختمان سلول ها و اندام هاي آنها در برگ، نوك ريشه و يا از طريق ايجاد تغييرات سيتولوژيك در سلول هاي اندام هاي مختلف گياه اثر مي گذارد. تعدادي از اين اثرات در زير آمده است:
1. به هم ريختن سازمان ساختاري سلول
2. از هم گسيختگي در ساختمان ميتوكندري ها
3. كاهش در تعداد و اندازه كريستا
4. مجتمع شدن تعداد زيادي ميتوكندري در يك سلول
5. تغيير در توزيع و پراكنش ريبوزوم ها در سلول
با افزايش غلظت املاح محلول، مقاومت گياه نيز كاهش مي يابد؛ اما اين همبستگي به صورت يك رابطه ي مستقيم نبوده، بلكه بخصوص در ابتداي امر، يك ضربه ي شديد بر رشد گياه وارد مي شود كه در صورت غلبه ي گياه ادامه ِي آن متناسب با غلظت املاح مي توانند پيش روند كه در اينجا عكس العمل گياهان مختلف متفاوت است. نقصان رشد گياه علاوه بر تاثير غلظت املاح به يون هاي قابل تعويض سديم و غلظت آن در محيط رشد نيز بستگي دارد. اگر نمو گياه به حداقل برسد يا به حالت عادي خود باشد، رابطه ي بين افزايش غلظت املاح و عكس العمل گياه در هر حال با شدت كم و بيش برقرار است.
• تاثير بر روي مراحل زايشي گياه
برخي از اثرات شوري روي مراحل رشد زايشي به شرح زير خلاصه شده است:
1. تسريع در نمو جوانه انتهايي و كاهش در تعداد كل خوشچه و تعداد دانه در سنبله
2. كاهش در قدرت زنده ماندن دانه گرده
3. كاهش در جوانه زدن دانه گرده و پرشدن دانه ها
تنش شوري (صرفنظر از مكانيسم شورشدن خاك) به دليل تجمع بيش از حد كاتيون ها در محلول خاك بروز مي كند. وجود اين املاح در مجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گياهان مي شود. تجمع بيش از حد نمك در محلول خاك فشار اسمزي محلول خاك را افزايش داده و گياه در جذب آب با مشكل روبه رو شده و دچار نوعي خشكي فيزيولوژيكي يا تنش اسمزي و در بعضي اوقات وجود املاح زياد در خاك موجب اثرات يوني مي شود. لويت تنش شوري را از تنش يوني تفكيك كرده است؛ چنانچه غلظت نمك آنقدر بالا برود كه پتانسيل آب را 05/0 تا 1/0 مگاپاسكال كاهش دهد، آنگاه گياه با تنش شوري مواجه مي شود. اگر غلظت نمك بالا نباشد، تنش موجود يوني بوده و احتمالاً ناشي از يك يون خاص است.
تحمل گياهان نسبت به شوري نه تنها در بين گونه هاي مختلف كاملاً متغير است، بلكه در هر گياه و تحت شرايط محيطي نيز تغيير مي كند. بسياري از عوامل مربوط به گياه، خاك، آب و اتمسفر با يكديگر تلفيق شده و بر مقاومت يك گياه نسبت به شوري اثر مي گذارند. بنابراين واكنش يك گياه را نسبت به غلظت معيني از نمك نمي توان بطور مطلق پيش بيني نمود. با اين وجود مي توان گياهان را بطور نسبي با همديگر مقايسه كرد. تحمل يك گياه نسبت به شوري با يكي از معيارهاي زير بررسي مي شود:
1. توانايي گياه در زنده ماندن در خاك شور.
2. رشد يا عملكرد مطلق گياه.
3. رشد يا عملكرد نسبي گياه در يك خاك شور در مقايسه با رشد گياه در يك خاك غيرشور.
زنده ماندن گياه ممكن است از نظر متخصصان گياه شناسي يا اكولوژي اهميت داشته باشد، ولي براي زارعين اين كه يك گياه بتواند در شرايط خاك شور زنده مانده و محصولي توليد نكند، اهميت ندارد. عملكرد مطلق اگرچه تخمين مستقيمي از بازده اقتصادي را در شرايط مشخصي از شوري ميسر مي سازد، اما تصميم زارع در انتخاب نوع گياهي كه قرار است در يك خاك كشت نمايد، بر اساس مقايسه عملكرد آنها نسبت به شوري است، لذا عملكرد مطلق را نيز نمي توان براي مقايسه گياهان استفاده نمود. بنابراين معيار سومي، يعني عملكرد نسبي گياه در خاك شور نسبت به عملكرد همان گياه در خاك غيرشور به عنوان عملي در انتخاب نوع گياه جهت كشت و پيش بيني اثرات تنش شوري مورد استفاده قرار مي گيرد.
تنش شوري در تمامي مراحل رشد بر گياه موثر است، ولي ممكن است حساسيت گياه در يك مرحله از رشد نسبت به مرحله ديگر متفاوت باشد. در مرحله ي جوانه زني تحمل گياه فقط از روي زنده ماندن جوانه ها و يا به اصطلاح درصد سبزشدن بذرها سنجيده مي شود، زيرا معيار ديگري براي آن نمي توان متصور شد، ولي در مراحل بعدي كاهش عملكرد معيار قابل مقايسه اي براي تحمل گياهان نسبت به شوري است. غالباً چنين تصور مي شود كه گياه در مرحله جوانه زني نسبت به شوري حساس تر از گياه بالغ است. اين مطلب اگرچه در برخي موارد ممكن است صحيح باشد، اما بايد به اين نكته توجه داشت كه اولاً در مورد جوانه ها، مسئله زنده ماندن گياه مطرح است و معيار مقايسه فقط درصد سبزشدن بذرها است. ثانياً بذرها غالباً در لايه سطحي خاك قرار داشته كه شوري آن به مراتب بيشتر از لايه هاي عميق تر خاك مي باشد.
جدول زير راهنماي كلي در تشخيص مقاومت گياهان مي باشد:
واكنش گياه سطح شوري (سي زيمنس بر متر)
اغلب مقابل اغماض 2-0
امكان توقف رشد گياهان حساس 4-2
توقف رشد اكثر گياهان حساس 8-4
تنها گياهان مقاوم رشد مي كنند 16-8
رشد تنها تعدادي از گياهان بسيار مقاوم به شوري بالاتر از 16
همانطوريكه قبلاً گفته شد، عوامل مختلف مربوط به آب، خاك و محيط با مسئله شوري تركيب شده و بر مقاومت گياه نسبت به شوري اثر مي گذارد. دربرخي موارد تحمل گياه را افزايش داده و در پاره اي موارد نيز از مقاومت نسبت به شوري مي كاهند. دما، رطوبت و آلودگي هوا از جمله اين عوامل مي باشند. مثلاً حساسيت اكثر گياهان نسبت به شوري در شرايط گرم و خشك بيشتر از نواحي سرد و مرطوب است.
به نظر مي رسد كه گياهاني كه در خاك هاي غيرحاصلخيز رشد و نمو مي كنند، نسبت به شوري مقاوم ترند و اگر عملكرد آنها در اين شرايط كم است، اين مسئله ممكن است مربوط به حاصلخيزي خاك باشد. اما صرفنظر از اينكه خاك شور باشد يا غيرشور، كاربرد كودهاي مناسب باعث افزايش عملكرد مي شود، ولي اين افزايش در خاك شور چشمگيرتر است.
عامل ديگر حجم آب است. به تدريج كه گياه آب را از خاك استخراج مي كند، آب باقيمانده در خاك غليظ تر شده و در نتيجه با كاهش رطوبت خاك، گياه با افزايش تنش شوري و همچنين تنش آبي مواجه مي گردد. رشد گياه در ارتباط نزديك با شوري آب خاك در منطقه اي از ريشه است كه حداكثر جذب آب در آن ناحيه اتفاق مي افتد. بنابراين مقدار عملكرد را بايد با روند افزايش نمك نسبت به زمان در منطقه توسعه ريشه ها كه حداكثر آب از آن جذب ريشه مي شوند، مرتبط دانست.
گياهان تفاوت زيادي در تحمل به شوري دارند. بيشتر گياهان مقاوم به ناچار هالوفيت مي باشند و گليكوفيت ها به طور معمول در خاك غيرشور رشد مي كنند. اگرچه گياهان زراعي گليكوفيت هستند، ولي حدود تحمل شوري بين آنها محدوده ي وسيعي را شامل مي شود كه از متحمل ترين آنها چغندرهاي ريشه اي تا كم تحمل ترين آنها هويج در نوسان است. در ميان غلات، جو از يولاف و يولاف هم از گندم مقاوم تر است و به طور كلي مقاوم ترين گياهان زراعي به شوري نخل، پنبه، يونجه، شبدر شيرين، آسپاراگوس، چغندرها، تره فرنگي و تربچه هستند و كم تحمل ترين آنها مركبات، توت فرنگي و لوبياها هستند. حداقل قسمتي از اين تفاوت، ناشي از اين حقيقت است كه مقاومت يك گونه به نمك هاي مختلف، متفاوت است.
براي مثال بيشتر گياهان (مثل پنبه) به NaClكم، مقاوم تر از Mg2So4 هستند، در حالي كه در مورد بعضي ديگر (مانند كتال و لوبيا) روابط عكس مي باشد. ممكن است حتي بين گونه هاي يك جنس نيز تفاوت هاي زيادي در تحمل به شوري وجود داشته باشد. به طور كلي عكس العمل گياهان در برابر شوري به دو صورت اجتناب از نمك و تحمل نمك مي باشد كه شرح آن در زير مي آيد.
الف: اجتناب (Avoidance)
گياهان به سه روش از استرس شورس محيط اطرافشان اجتناب مي كنند:
1. بدون صرف انرژي، نمك را به بيرون بفرستند.
2. با صرف انرژي و انجام فعاليت آن را بيرون بفرستند.
3. نمك وارد شده را رقيق كنند.
به طور كلي نتيجه ي آزمايش گياهان مختلف نشان داده است كه ميزان Na+ و Cl- در بافت هاي درمعرض سطوح بالاي شوري، خيلي بيشتر از سطوح پايين شوري نيست وعلائمي از صدمه نيز ديده نمي شود. دفع نمك در مورد ساير نمك ها به غير از NaCl نيز ديده شده است. مكانيسم دفع فعال اجتناب از استرس اوليه Na بلكه از استرس ثانويه القائي كمبود پتاسيم فعال، دفع نمك سلول بايد Na+ را با انرژي خارج كرده و K+ را واردكند.
مكانيسم اجتناب ممكن است همانند جلوگيري از ورود نمك به صورت دفع نمك نيز باشد و هر دو مكانيسم نيز ممكن است خيلي مرتبط با هم در گياه وجود داشته باشد. براي مثال در بعضي از گونه هاي Mangrove بعضي از گونه هاي آتريپلكس نيز داراي محفظه هاي آبي در اپيدرم بوده كه غلظت يون ها در آنها بالاست و كلريدها بر خلاف شيب غلظت، وارد اين آبدان ها مي شوند. در واقع سلول هاي ساقه ي آنها داراي غده هاي نمكي مشخصي بوده كه يون ها را از سيمپلاست آوندي به سلول هاي اين آبدان ها وارد كرده و در نهايت از سطح برگ شسته مي شوند، يعني گياه نمك را از پارانشيم و بافت هاي آوندي دور كرده و يا از اثرات سمي تجمع نمك در اين بافت ها اجتناب مي كند. همچنين ممكن است گياه با جذب آب از افزايش غلظت نمك جلوگيري كند. اين رقيق سازي شيره ي سلولي ناشي از رشد گياهان غيرهالوفيت هم ديده شده است. براي مثال در جو هنگام پنچه زني سريع، غلظت NaCl افزايش مي يابد، ولي تغييرات كمتري در غلظت نمك گياه تا هنگام تشكيل دانه ديده مي شود كه به دليل رشد سريع گياه است.
هالوفيت ها از مكانيسم ديگري براي رقيق سازي استفاده مي كنند. با توجه باينكه با افزايش سن، غلظت نمك ها در گياه افزايش مي يابد و حتي ممكن است به غلظت هاي سمي نيز برسد، برخي هالوفيت ها با افزايش در آبداري گياه از اين افزايش غلظت جلوگيري مي كنند. براي مثال سلول ها (بخصوص پارانشيم ها) به خاطر افزايش در محتوي آب طويل مي شوند تا از غلظت اضافي نمك ها در شيره سلولي جلوگيري كنند. نكته قابل توجه، اجتناب از نمك بوسيله طرد نمك به درجه حرارت نيز بستگي دارد. براي مثال در گل داودي، دماي اپتيمم براي رشد با افزايش درجه شوري كاهش مي يابد.
ب: تحمل
تحمل نمك در حقيقت فائق آمدن سلول گياه بر غلظت هاي بالاي يوني در شرايط شور است. در اين روش اثرات شوري از طريق ذخيره يون هاي غيرآلي خاص با غلظت بالا و تنظيم پتانسيل اسمزي درون بافت ها صورت مي گيرد.
تحمل پروتوپلاسم به نمك بوسيله پروتئين هاي خاص تنش و مواد محلول سازگار با سيتوپلاسم حاصل مي شود. در شرايطي كه غلظت نمك افزايش مي يابد، پروتئين هاي تنش ظرف 6-3 ساعت بعد از فعال شدن ژن هاي معيني ازDNA توليد مي شود. در بسياري از گياهان به عنوان يك روش غيرتخصصي به تنش ها، تجمع و توليد اسيدهاي آمينه و آميدها (پرولين، آلانين، گلوتامين و آسپاراژين) بازهاي كوارتزي (نوع چهارم) آمونيوم و قندهاي مختلف و پلي اولها (مانيتول و سوربيتول) انجام مي شود.
باكتري هاي هالوفيت قادرند به صورت فعال مقدار زيادي نمك را در پروتوپلاسم خود ذخيره نمايند. در بعضي گونه ها اين مقدار به 2 مول مي رسد. به همين دليل فشار آب داخل سلولي آنها در مقايسه با فشار آب محلول خارجي منفي تر باقي مي مانند.
علاوه بر اين نحوه تكامل سيستم هاي آنزيمي اين باكتري ها به گونه اي است كه آنها را قادر مي سازد، حتي در شرايط حضور زياد نمك در پروتوپلاسم وظيفه خود را به خوبي انجام دهند.
به طور معمول تحمل نمك به صورت ادامه ي رشد گياه در محيط حاوي كلرورسدم و يا تركيبي از نمك ها تعريف مي شود. به عبارتي نمك در بافت هايي كه در آنها تجمع مي يابد، اثرات منفي نمي گذارد و گياه قادر به تحمل نمك است. بايد دقت نمود كه بين مقاومت و تحمل، اختلاف كمي وجود دارد. مقاومت يك اصطلاح كلي تر بوده و شامل اجتناب، تحمل و ياهردوي آنها مي باشد. تحمل از راه هاي مختلفي اندازه گيري مي شود كه عبارتند از:
1. هدايت ويژه ي عصاره ي اشباع خاك بر اساس درصد استاندارد كاهش محصول:
اين روش مقاومت (تحمل و اجتناب) را اندازه گيري مي كند و عملكرد اندازه گيري شده، عملكرد كلي بوده و به فاكتور هاي متعددي از جمله شوري بستگي دارد. براي دقت بيشتر اثر شوري مي توان عملكرد نسبي را از فرمول y=100-B(Ece-A) محاسبه كرد كه y عملكرد نسبي، A حد آستانه شوري (حدي كه بعد از آن كاهش عملكرد به موقع مي پيوندد)، B درصد كاهش محصول به ازاي هر واحد شوري بعد از حد آستانه و Ece غلظت نمك يا شوري خاك مي باشد.
ارقام متحمل تر داراي A بزرگتر و B كمتر در مقايسه با ارقام حساس هستند. گياهان زراعي بر اين اساس به سه دسته تقسيم مي شوند:
• گياهان با تحل بالا (نخل زينتي، جو، چغندرقند، اسفناج و آسپاراگوس)
• گياهان با تحمل متوسط (گندم، يولاف، برنج، ذرت، يونجه، سيب زميني و گوجه)
• و گياهان حساس (نيشكر، لوبياها و بيشتر گياهان گرمسيري)
2. تعادل اسمزي:
طول زمان مورد نياز گياه براي متعادل كردن افزايش ويژه در غلظت اسمزي ريشه را اندازه گيري مي كند. تنظيم اسمزي يكي از مكانيسم هاي عامل افزايش تحمل به شوري در گياهان است. تنظيم اسمزي نوعي كاهش در پتانسيل اسمزي گياه از طريق افزايش در ميزان مواد محلول يا كاهش در ميزان آب گياه در واكنش به كاهش پتانسيل آب بيروني مي باشد.
هالوفيت ها در مقايسه با ساير گياهان به دليل تجمع يون ها در داخل سلول هاي خود داراي پتانسيل تورژسانسي بيشتري هستند. نگهداري فشار اسمزي سلول ها بالاتر از فشار اسمزي ريشه مستلزم صرف انرژي است كه با كاهش ميزان رشد گياه همراه است.
مثلاً در گياه علف شور مشاهده مي شود كه در محيط هاي با غلظت 200 ميلي مول، 30-25درصد ATP توليدي صرف تنظيم اسمزي و انتقال يون ها در سلول هاي بالغ برگ شد.
تنظيم اسمزي با ذخيزه املاح محلول توسط سلول هاي فرآيندي است كه مي تواند بدون اينكه پتانسيل فشار را كاهش دهد، پتانسيل آب سلول را كاهش داد. تغييرات پتانسيل آب بافت ها تنها به علت تغييرات فشار اسمزي يعني جزئي اسمزي سلول است. تجمع يونها در طي تنظيم اسمزي عمدتاً در واكوئل ها واقع مي شود، به طوريكه در آنجا با آنزيم هاي سيتوپلاسم يا اندامك هاي بين سلولي در تماس نيستند.
3. سرعت جذب و انتقال Na+:
براي مثال درچغندر قند Na+ با سرعت از ريشه به ساقه و ساير نقاط منتقل مي شود، ولي در ذرت اين انتقال كند است، در نتيجه چغندرقند متحمل تر به شوري از ذرت است.
4. نسبت Na:K در گياهان:
5. بخش هايي از بافت كه در محل نمكي زنده مانند، بعضي بخش هايي از بافت را شوري هاي محلول مشخصي از NaCl فرو برده و سپس نسبت سلول هاي زنده را با كمك پلاسموليز بوسيله ي گلوكوز هيپرتونيك تعيين مي كنند كه روش دقيقي براي اندازه گيري تحمل است و بانتايج مقاومت به شوري در مزرعه همخواني داشته و با گوشتالود شدن برگ هايي كه در خاك شور رشد مي كنند، نيز همخواني دارد.
گياهان مقاوم به شوري داراي متابوليسم مخصوص براي مقاومت در برابر املاح نمي باشند، بلكه اصولاً به علت شرايط فيزيولوژيكي و آناتومي مي توانند غلظت زياد املاح را تحمل كنند، ظهور اين مشخصات ممكن است كاملاً اتفاقي باشد، ولي حتماً ارثي است و با كشت و كار در محيط شور و با عمل سخت دار كردن (هاردنينگ)، پس از 4 يا 5 نسل در گياه ديده مي شود و مي توان با انتخاب طبيعي، گياه مقاوم را جدا نمود. علت آن است كه كشت و كار مرتب گياه در محيط شور، مقاومت بيشتري در نسل هاي بعدي آن ايجاد مي كند.
دانشمند روسي، شاخف اين موضوع را تائيد كرد و معتقد است كه بذور را بايد از تك تك گياهان كه ظاهري شاداب و محصول بيشتري دارند، از تمام مزرعه انتخاب نمود. اين دانشمند روش ديگري را براي مقاوم نمودن گياهان به شوري توصيه مي كند. در اين روش بذر براي چندساعت در محلول آب و نمك و سه ساعت در آب مقطر خيسانده شده است. در نتيجه ي اين تيمار جوانه زدن بذر پنبه، گل كردن و رسيدن محصول 4 تا 6 روز زودتر از شاهد انجام مي شود و محصول تا 41% افزايش مي يابد. از لحاظ فيزيولوژيكي يا مقايسه صفات بيولوژيكي، گياهان مقاوم به شوري با گياهان مقاوم به خشكي مشابه هستند.
فوكس، شرايط مقاومت گياهان را به شوري و خشكي بدين طريق توصيف مي كند كه بايد نسبت قسمت هاي هوايي به ريشه متناسب باشد، تعداد روزنه ها زياد نباشد، عمكس العمل روزنه متناسب باشد، يعني صبح زود باز و در مقابل فشار اسمزي و حرارت، سريع بسته شوند و پروتوپلاسم در مقابل از دست دادن رطوبت مقاوم باشد. شاخف اضافه مي كند كه مقاومت در مقابل شوري باعث تغييرات فيزيولوژيك و بيوشيميايي در گياه مي شود.
اين تغييرات شامل افزايش ميزان پروتئين، افزايش خاصيت آبدوستي (هيدروفيل)، قدرت تركيب شدن با يون هاي سديم و كلرورپتاسيم و كم شدن تنفس در مقابل شوري خاك مي باشد.
مرحله اي كه گياه در مقابل شوري مقاومت مي كند، مصادف است با وجود مقدار بيشتر كلوئيد هاي آب دوست در سلول، چسبندگي و غلظت بيشتر پروتوپلاسم، مقاومت بيشتر آن مقابل درجه حرارت و كم شدن خمش پذيري پروتوپلاسم.
مقاوم شدن گياهان در مقابل شوري در مرحله ي جواني بهتر صورت مي گيرد تا مراحل رسيدگي و تكامل، زيرا در اين مرحله، گياه مي تواند نسبت قسمت هوايي به ريشه را تقليل دهد و مقاومت خود را تنظيم كند، در صورتيكه گياهاني كه در محيط غيرشور رشد و نمو كرده اند، داراي قسمت هوايي بزرگتري هستند و اگر بعدها در مقابل اثرات سوء املاح قرار گيرند، نمي توانند به خوبي مقاومت كنند.
تجمع نمك در سلول هاي ريشه و انتقال آن به شاخه ها تحت تاثير عوامل داخلي زيادي قرار مي گيرند كه از آنجمله نوع گونه ي گياهي، وضعيت بافت هاي گياه، سرعت تنفس و عوامل محيطي، مانند تهويه، دما و اسيديته محيط رشد ريشه است. گونه هاي مختلف و حتي ارقام يك گونه از نظر جذب نمك و يوني متفاوت عمل مي كنند.
مقاومت گياه به شوري در واقع مكانيسمي است كه گياه نمك را به صورت انتخابي جذب ننموده و يا براي دفع آن مكانيسم خاصي را بكار مي برند. مثلاً گونه هاي آتريپلكس وگز (Tamarix) كه در محيط شور مي رويند، نمك اضافي را از برگ هاي خود به بيرون تراوش مي دهند. بعضي گياهان را در ريشه ي خود ذخيزه كرده و آن را به شاخ و برگ منتقل نمي كنند. اين موضوع در مورد سديم تقريباً در اكثر گياهان صادق بوده و غلظت سديم در ريشه ها بيشتر از شاخ و برگ مي باشد، مگر اينكه ريشه ها از سديم اشباع شده و سرانجام به شاخه ها انتقال پيدا كند كه در اين صورت باعث سوختگي و ازبين رفتن برگ ها مي شود. تجمع نمك با رشد متابوليسم گياه رابطه ي نزديكي دارد. سرعت تجمع نمك در سلول هايي كه در مرحله ي نمو هستند، زياد است، ولي سلول هاي مسن كه خاصيت نمو خود را از دست داده اند، توانايي تجمع نمك را نخواهند داشت. يكي از دلايل حساسيت گياه به شوري در مرحله ي جوانه زني نيز همين است، زيرا سلول هاي جوانه ها به سرعت نمك را جذب و در خود ذخيره مي كنند.
با رشد سلول هاي جوانه مولكول هاي حل كننده نيز پيدا شده و نمك را از سلول هاي سطحي ريشه جابجا مي كنند كه خود بر مقاومت گياه در مقابل نمك مي افزايد.
عواملي مثل مواد بازدارنده ي تنفس، كمبود اكسيژن و كمبود مقدار قند كه سرعت تنفس را كاهش مي دهند، معمولاً مقدار تجمع يونها را تقليل مي دهند. بعضي از تحقيقات حاكي از آن است كه اگر بذرهايي كه قرار است در آب و خاك شور كشت شوند، قبل از كشت براي مدتي در آب شيرين خيس شوند، مولكول هاي حمل كننده در آنها سريع تر بوجود آمده و لذا خواهند توانست نمك جذب شده توسط جوانه ها را به سرعت جابجا نموده و گياه رادر مقابل شوري و جذب نمك ايمن سازند. اين موضوع اكثراً توسط زارعين در كشت چغندرقند و پنبه اعمال مي گردد.
درهر حال با افزايش غلظت نمك در داخل سلول ها ظرفيت آنها براي جذب بيشتر نمك كاهش مي يابد، اما با انتقال نمك به شاخ و برگ راه براي جذب بيشتر نمك باز مي شود. معمولاً فرض بر اين است كه به محض رسيدن يونها يا اجسام حل شدني ديگر به داخل آوندها توسط شيره ي آوندي به طرف بالا اصولاً به طريقه ي جريان توده اي صورت مي گيرد.
حركت مداوم نمك به طرف برگ ها موجب مي شود كه مقدار نمك در برگ در فصل رويش افزايش يابد. در گياهاني كه در خاك هاي شور مي رويند، گاهي اوقات به قدري نمك در برگ ها متراكم مي شود كه باعث واردآمدن صدمه به گياه شده و سرانجام باعث ريزش برگ مي شود.
با اين وجود از آنجايي كه مقدار نمك ورودي به برگ ها مي تواند زياد باشد، در داخل گياه مكانيسم هايي وجود دارد كه طي آن نمك در داخل گياه جابجا شده و بعضاً از نقاط غيرحساس مانند بافت هاي چوبي رسوب مي كند. مجموعه اين فرآيندها مكانيسم هايي است كه در هر گياه براي مقابله با يون هاي مضر وجود دارد.
به طور كلي گياهان، تحمل به شوري را توسعه نمي دهند، مگر آنكه در محيط هاي شور قرار گيرند. اين بدان معناست كه آنها در برابر استرس شوري، سخت زي يا مقاوم تر شوند. يكي از روش هاي مقاوم تر شدن كه جمعي از دانشمندان به كار برده اند، اين است كه بذور را قبل از كاشت در محلول نمكي آغشته كنند. علاوه بر آن افزايش در تحمل فقط در مواردي گزارش شده كه گياه را در معرض تدريجي افزايش شوري طي دوره اي طولاني قرار دهيم. براي مثال اگر گوجه و پنبه را در معرض ناگهاني غلظت نمك قرار دهيم، صدمه مي بينند، ولي اگر آنها را در معرض تدريجي افزايش شوري طي دوره اي طولاني قرار دهيم، گياهان قادر به تحمل شوري هستند. گزارش شده است كه دماي پايين، روي تحمل شوري موثر بوده و تحمل شوري جوانه زني بذور پنبه را افزايش مي دهد.
مكانيسم مقاومت به شوري
مكانيسم هاي مقاومت به شوري به علت تغييرات فيزيولوژيكي، آناتوميكي و مورفولوژيكي در گياه مي باشد كه با كمك دو راهبرد كلي اجتناب و تحمل صورت مي گيرد.
الف) مكانيسم جذب:
بستگي دارد به اينكه اجتناب از چه طريقي يعني از راه طرد نمك ، دفع نمك و يا رقيق سازي صورت گيرد. در مورد گياهاني كه داراي مكانيسم طرد هستند، ريشه تا حدي ممكن است به نمك نفوذناپذير باشند و چنانچه نمك وارد گياه شود، سبب سمي شدن و گاهي نيز مرگ گياه مي شود. پس مقاومت به شوري چنين گياهاني به حفظ نفوذپذيري در برابر نمك ها با وجود غلظت بالاي خارج نمك بستگي دارد. خود نفوذناپذيري نيز تحت تاثير تعادل بين كاتيون هاي منووالانت (Na+, K+) و بي والانت (Ca++) قرار دارد.
چنانچه اين تعادل به هم بخورد، گياه صدمه مي بيند. در هالوفيت ها كه در برابر Na+ نسبت به Ca++ نفوذناپذيرتر هستند، اين موضوع قابل مشاهده است، ولي در گليكوفيت ها، عكس آن ديده مي شود. اجتناب از طريق رقيق سازي، نيازمند پمپ فعال دفع Na+ بوده كه با صرف انرژي همراه است. اجتناب از راه رقيق سازي بستگي به مكانيسم آبدارشدن (گوشتالودشدن) دارد.
اين مكانيسم ممكن است به حفظ ديواره ي سلولي نازك، شكل پذيري آن بستگي داشته باشد كه اجازه توسعه ي سلول بوسيله جذب آب كافي جهت تعديل هر افزايش نمكي در سلول را مي دهد.
از لحاظ مورفولوژيكي، مكانيسم اجتناب ممكن است از روش هايي همچون گوشتي بودن، (كاهش سطح نسبت به حجم و افزايش ذخيره ي آب كه در نتيجه ي غلظت املاح در برگ رقيق تر مي شود) برگ هاي كوچك، (كاهش تعرق) روزنه هاي كمتر در واحد سطح برگ، كوتيكول، ضخيم و افزايش نسبت ريشه به تاج صورت گيرد.
ب) مكانيسم تحمل:
تحمل به دو صورت دوري از دهيدراتاسيون (از دست دادن آب) و تحمل دهيدراتاسيون مي باشد. براي مثال در گياهان بياباني، وجود كشش و جذب آب بالايي (320-180Bar) ديده شده است كه حفظ و تورژسانس سلول و اجتناب از دهيدراتاسيون را مي رساند. به طور كلي گياهاني كه در معرض محلول نمكي هيپرتونيك قرار گرفته است، از دو طريق جذب نمك و يا افزايش غلظت مواد آلي محلولش مي تواند تورژسانس خود را حفظ كند. ذكر شده است كه تحمل و مقاومت به شوري در ابتدا بستگي به خود نمك دارد و مكانيسم اسمزي بايد به نحوي باشد كه تونپلاست خيلي تخصصي داشته تا نمك اضافي را بوسيله ي پروسه هاي فعال خارج كرده و وارد واكوئل كند و در ضمن از انتشار نمك ها از واكوئل به پروتوپلاسم جلوگيري كند.
نرخ يا سرعت جذب عناصر مانند Na+ نيز خيلي مهم است و اين موضوع باعث شده كه چغندرقند، خيلي متحمل تر به شوري از ذرت باشد، چون در چغندرقند، سيستم انتقال در سيمپلاست سلول هاي ريشه و آوندهاي فلوئوم پيوستگي و ارتباط بالايي براي Na+ دارند، ولي اين پيوستكي پايين است و Na+ جذب شده در ريشه ي ذرت مي ماند.
دو مكانيسم تحمل وجود دارد:
1. گياه ممكن است از فشار تعادل يوني از طريق دفع نمك هاي جذب شده به درون واكوئل اجتناب و دوري كند.
2. گياه ممكن است قادر به تحمل فشار يوني باشد كه خود مستلزم وجود مواد و اندام هاي پروتوپلاسمي است كه قادر است به حفظ خواص نرمال خود در حضور نمكي باشد كه سب تغيير تعادل يوني شده است. به طور كلي Epstein، تنوع ژنتيكي در مورد مكانيسم هاي تحمل، تحمل فيزيولوژيكي و مورفولوژيكي را علت عمده تفاوت تحمل گياهان دانسته است كه در زير بررسي مي شوند.
به طور كلي ممكن است از لحاظ فيزيولوژيكي، مكانيسم تحمل از اين روش ها باشد:
• جذب و ذخيره املاح (تا حدي كه گياه سميت آنها را تحمل كند)،
• تنظيم اسمزي داخل سلول (چه با جذب املاح و يا ساختن مواد آلي و غيره)،
• انتقال نمك از اندامك هاي جوان (به خصوص برگ ها) به اندام هاي مسن و سپس ريزش برگ هاي مسن،
• تجمع زياد نمك در برگ ها و سپس دفع نمك اضافي بوسيله غده هاي نمك كه منشاء اين غدد اپيدرم بوده كه با صرف انرژي، املاح اضافي را در سطح برگ تخليه مي كنند تا به راحتي با آب شسته شوند.
• تغيير مسير فتوسنتزي.
يعني وقتي كه غلظت نمك از حد خاصي گذشت، گياه هالوفيت مسير فتوسنتزي خود را تغيير مي دهد. براي مثال گياه Aleluropus Litorlalis در حال عادي، گياهي C3 بوده، ولي اگر در معرض 100 ميلي گرم از NaCl قرار گيرد، مسير فتوسنتزي آن به C4 تغيير مي يابد و يا گياه نازگوشتي (گل يخ يا Mesenbry anthemum crystalinum) بر اثر شوري از C3 به CAM تغيير مي يابد.
خصوصيات مورفولوژيكي يا آناتوميكي جهت شناسايي تحمل نمك كه مي تواند به محقق كمك كند، عبارتند از:
وجود غدد مترشحه نمك، تشكيل و توسعه ي برگ هاي كوچك و كركهاي ذخيره آب و گوشتي شدن (رقيق شدن نمك)، كاهش پتانسيل اسمزي آب بوسيله يك يا چند يون، جذب يون بيشتر و غلظت زياد يون ها در داخل گياه و بالاخره سنتز مواد آلي و ... ذخيره كردن آنها در گياه.
بر اساس مكانيسم مقابله با جذب آب، هالوفيت ها به سه گروه عمده تقسيم مي شوند:
دسته ي اول يا هالوفيت هاي جمع كننده نمك بوده كه پلاسماي آنها نسبت به نمك تراواست و جزو مقاوم ترين گياهان شورپسند هستند. مانند Salicornia.
دسته ي دوم يا هالوفيت ها دفع كننده ي نمك كه مقاومت كمتري دارند، مانند گل خشك (Static Gemilini) كه داراي غده يا آوند دفع نمك است.
دسته ي سوم يا گياهان غيرقابل نفوذ به نمك كه از طريق ساختن كربوهيدرات ها، غلظت شيره ي سلولي را افزايش مي دهند و به شوري متوسطي مقاوم مي باشند.
رابطه بين اجتناب و تحمل نمك و انواع تفاوت هاي ممكن در مقاومت به شوري در دياگرام (1) آمده است.
اثرات شوري بر مورفولوژي و آناتومي گياه
1. كاهش رشد:
كه شامل كاهش فاصله ميان گره هاي ساقه مي شود، ولي ريشه كمتر از ساقه تحت تاثير قرار مي گيرد، زيرا در اطراف ريشه در هرحال رطوبت بيشتري موجود است، لذا در اثر شوري نسبت root/shoot يا ريشه به تاج افزايش مي يابد.
2. كاهش سطح برگها:
از آنجايي كه تروژ سانس سلولي در اثر كاهش جذب آب كاهش مي يابد، سطح برگ ها به اندازه ي طبيعي رشد نمي كند، از طرفي فتوسنتز هم كاهش مي يابد.
3. افزايش گوشتي بودن برگها يا افزايش درجه ي Sacculence:
در گياهان نمك دوست يا هالوفيت اين پديده ظاهر مي شود، ولي در گياهان غيرنمك دوست ممكن است اين پديده ظاهر شود يا نشود. حالت گوشتي شدن ممكن است در اثر افزايش آب داخل بافت هاي برگ يا اينكه در اثر آرايش نامنظم سلول هاي پارانشيم مزوفيلي در برگ بوجود آيد كه در اين صورت سلول ها به صورت سست مجاور هم قرار گيرند يا طولاني تر شوند. پديده ي ساكولنس در گياهان نمك دوست يك سازگاري است، چرا كه در اين صورت سلول ها آب بيشتري در خود حفظ مي كنند و از اثرات سمي املاح مي كاهند، ولي در گياهان گليكوفيت ساكولنس يك نوع Strin است.
4. ضخيم شدن كونيكول:
در اثر شوري كوتيكول گياه ضخيم مي شود تا آب كمتري از دسترس گياه خارج شود.
5. تغيير در تعداد اندازه روزنه ها:
تعداد روزنه ها در اثر استرس شوري در بعضي از گياهان افزايش مي يابد و در اثر استرس شوري دربعضي ازگياهان افزايش مي يابد و در برخي ديگر كاهش، ولي اكثراً تعداد روزنه ها كاهش مي يابد.
6. ايجاد Tylose:
از آنجايي كه در اثر بروز شوري جذب آب توسط گياه بواسطه ي افزايش غلظت محلول خاك نقصان مي يابد، ولي فشار ناشي از جذب آب توسط انتقال در روزنه ها هنوز به قوت خود باقيست، لذا فشار مكشي بر آوندهاي چوبي وارد مي شود و در اثر اين فشار مكش قسمتي از ديواره ي سلولِي، سلول هاي مجاور از طريق پيت ها به داخل آوند كشيده مي شود و در داخل آن افزايش حجم پيدا مي كند. بروز اين حالت را Tylose گويند كه در اثر آن آوند چوبي مسدود مي شود و انتقال آب به سختي صورت مي گيرد.
7. زودچوبي شدن ريشه ها:
ناحيه پوست ريشه (كورتكس) بيش ار موعد مقرر سفت و چوبي مي شود و از نفوذ آب كاسته مي گردد، اين كيفيت در بخشي از ريشه كه تارهاي كشنده آن ريخته اند، صورت مي گيرد.
8. جلوگيري از تمايزيافتن آوندهاي چوبي و آبكش:
از آنجاييكه سلول هاي زاينده (كامبيوم ها) تحت تاثير شوري قرار مي گيرند و از فعاليت آنها كاسته مي شود، لذات دسته هاي چوبي و آبكش توليد شده تحت تاثير شوري بسيار كمتري خواهند داشت.
شوري بر پاره اي از فعل و انفعالات فيزيولوژيكي هم اثر مي گذارد كه به مهمترين آنها اشاره مي گردد:
1. اثر شوري روي جذب املاح:
زيادي املاح در محيط ريشه مخصوصاً NaCl، جذب و انتقال پتاسيم را كاهش مي دهد. (يون K بيش از ساير يونها تحت تاثير قرار مي گيرد) برخي از دانشمندان عقيده دارند كه دليل كاهش رشد گياه در اثر قرارگرفتن در محيط هاي شور، به علت كاهش جذب پتاسيم است. نقش اصلي فسفر و نيتروژن در اين رابطه نبايد فراموش شود كه كمبود اين عناصر در شرايط فوق مسئله كمبود پتاسيم را حادتر خواهد كرد. در گياهان نمك دوست كاهش جذب پتاسيم تا حدودي با جايگزيني سديم مرتفع مي گردد. مثلاً در چغندرقند، وجود NaCl در خاك موجب افزايش عملكرد گياه مي شود و به اين ترتيب اثرات مفيدي، مخصوصاً در خاك هايي كه كمبود پتاسيم دارند، خواهند داشت، ولي گياهاني نظير لوبيا و ذرت در كليه مراحل رويشي حساس به شوري اند. از اينكه در پاره اي از موارد سديم مي تواند جانشين پتاسيم گردد. تصور بر اين است كه سديم و پتاسيم در فعل و انفعالات بيوشيميايي حامل هاي مشترك دارند.
2

دانلود مقاله


خرید مقاله


تهیه مقاله فارسی


دانلود مقاله با فرمت ورد


مقالات ورد


مقاله علوم انسانی


مقاله در مورد کامپیوتر


فروش مقاله


خرید مقالات فارسی


مقاله علمی



مقاله


پاورپوینت


فایل فلش


کارآموزی


گزارش تخصصی


اقدام پژوهی


درس پژوهی


جزوه


خلاصه


مقاله فارسی . دانلود مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري

دانلود مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري. مقدمه و آشنايي با اصطلاحات علمي
طبق تعريف Levitt، تنش از ديدگاه بيولوژيكي شامل هرگونه تغييرات در شرايط ...

پاورپوینت بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری - دنلود مقاله و پروژه و ...

بلافاصله بعد از پرداخت و خرید لینک دانلود پاورپوینت بررسی مکانیسم تحمل
گیاهان به شوری نمایش داده می شود، علاوه بر آن لینک پاورپوینت مربوطه به ایمیل شما
نیز ...

دانلود مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - مگ ایران

تنش شوري ناشي از نمك‌هاي محلول (به خصوص NaCl) در محيط ريشه بوده كه غلظت آنها از
حد مشخصي گذشته و سبب كاهش و يا توقف در رشد گياهان زراعي مي‌شود. در هر صورت ...

مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - دانلود پروژه دانشجویی

پروژه مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري به زبان فایل ورد (word), سیستم
مقاله بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري در word, سورس پروژه مقاله بررسي ...

دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری - مقالات آنلاین دانشگاهی

بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري فهرست مطالب مقدمه اثرات شوري بر گياهان عوامل
موثر بر مقاومت گياه نسبت به شوري مقاومت و عكس‌العمل گياهان به شوري مكانيسم ...

دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری - یاری فایل

11 مه 2016 ... مقدمه و آشنایی با اصطلاحات علمی طبق تعریف Levitt، تنش از دیدگاه بیولوژیکی
شامل هرگونه تغییرات در شرایط محیطی است که رشد و نمو گیاه را کند ...

پاورپوينت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - دانلود

دانلود پاورپوينت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري تحت فایل ورد (word), پروژه
دانشجویی پاورپوينت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري با فایل ورد (word), ...

پاورپوینت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - دانلود فایل

2 روز پیش ... برچسب ها: دانلود بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری,تحقیق بررسی مکانیسم
تحمل گیاهان به شوری,مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری ...

تحقیق در مورد بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری - تحقیق و پروژه ...

25 ژانويه 2017 ... پاورپوینت بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری شامل 13 صفحه به صورت فایل ورد
و قابل ویرایش می باشد که یکی از پاورپوینت های جامع و کامل در ...

تحقیق بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری :: فارس نیو 3

2 مارس 2017 ... دانلود مقاله آشنایی با چاپگرها و ویژگی های آنها. پیوندهای روزانه. پاسخ به سوالات
وبلاگ نویسان · آخرین وبلاگ های به روز شده · زندگی به سبک بیان!

پاورپوینت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - دانلود انواع فایل

5 روز پیش ... کلید واژه ها: دانلود بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری,تحقیق بررسی مکانیسم
تحمل گیاهان به شوری,مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری ...

پاورپوینت بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری :: دانلود مقاله و پروژه

پاورپوینت بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری دسته بندی : پاورپوینت نوع فایل
: ppt _ pptx ( قابلیت ویرایش ) قسمتی از اسلاید متن پاورپوینت : تعداد اسلاید ...

دانلود پاورپوینت بررسی مكانیسم تحمل گیاهان به شوری 13 اسلاید

دانلود بررسی مكانیسم تحمل گیاهان به شوری 13 اسلاید تحقیق بررسی مكانیسم تحمل
گیاهان به شوری 13 اسلاید مقاله بررسی مكانیسم تحمل گیاهان به شوری 13 اسلاید ...

پاورپوینت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - دانلود فایل تحقیق ...

25 آوريل 2017 ... پاورپوینت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري. پاورپوینت بررسي مكانيسم
تحمل گياهان به شوري. دسته بندی : پاورپوینت نوع فایل: ppt _ pptx ...

مقاله مکانیسم های مقاومت به تنش شوری در گیاهان - سیویلیکا

مقاله مکانیسم های مقاومت به تنش شوری در گیاهان, در چهارمین همایش سراسری ... راهنمای
دانلود فایل کامل این مقاله ... اصلی ترین مکانیسم های بیولوژیکی که گیاهان در درجات
مختلف تنش شوری به کار میگیرند عبارتند از: تنظیم اسمزی(تحمل)، جدا سازی یون های
... است، اما برای بررسی کاملتر مکانیسم های سلولی مقاومتبه شوری گیاه استفاده از ...

ﺑﺮﺭﺳﯽ ﻭﺍﮐﻨﺶ ﺍﺭﻗﺎﻡ ﻣﺘﺤﻤﻞ ﮔﻨﺪﻡ ﺍﻳﺮﺍﻧﯽ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﺷﻮﺭﯼ

ﺗﺎﺭﻳﺦ ﭘﺬﻳﺮﺵ ﻣﻘﺎﻟﻪ. ۲۱. /۸/. ۸۲. ﺧﻼﺻﻪ. ﺩﺭ ﺍﻳﻦ ﺑﺮﺭﺳﻲ ... ﺍﻳﻦ ﻣﮑﺎﻧﻴﺴﻢ ﺑﻪ. ﺣﺪﯼ ﺩﺭ ﻣﻘﺎﺑﻠﻪ. ﺑﺎ ﺍﺛﺮﺍﺕ ﺳﻮﺀ ﻧﺎﺷﯽ
ﺍﺯ ﺗﻨﺶ. ﺷﻮﺭﻱ. ﻣﻮﺛﺮ ﺍﺳﺖ ﮐﻪ. ﻧﺴﺒﺖ. K+. Na+ /. ﺩﺭ ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ ﺑﻪ ﻋﻨﻮﺍﻥ ﻳﮑﯽ ﺍﺯ ﺧﺼﻮﺻﻴﺎﺕ ... ﺍﺯ ﻣﻴﺎﻥ ﺭﻭﺷﻬﺎ.
ﺑﺮﺭﺳﯽ ﺗﺤﻤﻞ ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ ﺩﺭ ﺷﺮﺍﻳﻂ ﺷﻮﺭ،. ﻛﺸﺖ ﺑﻪ. ﺻﻮﺭﺕ ﻫﻴﺪﺭﻭﭘﻮﻧﻴﻚ. ﺑﻪ ﻃﻮﺭ ﺳﺎﺩﻩ. ﺗﺮﻱ. ﻣﻘﺎﻳﺴﺔ ﻻﻳ. ﻨ. ﻬﺎﻱ.

دانلود پروژه بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري

بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری فهرست مطالب مقدمه اثرات شوری بر گیاهان
عوامل موثر بر مقاومت گیاه نسبت به شوری مقاومت و عکس‌العمل گیاهان به شوری
مکانیسم ...

بررسي تحمل به شوري و ميزان جذب املاح گياه گاوزبان (. Borago ...

دانلود رایگان متن کامل مقاله علمی پژوهشی بررسي تحمل به شوري و ميزان جذب املاح ...
با توجه به اهميت دارويي گياه گاو زبان و فراواني منابع آب و خاك شور در كشور، اين
تحقيق ... آزمايش اول با هدف تعيين حدود مقاومت به شوري و شناسايي مكانيزم آن اجرا شد
و ...

دانلود مقاله تنش شوري و مكانيسم هاي مقاومت به آن در گياهان | فروشگاه فایل

9 ژانويه 2017 ... دانلود مقاله تنش شوري و مكانيسم هاي مقاومت به آن در گياهان ... از گياهان عالي قادر به
تحمل چنين شرايطي هستند واغلب گياهان حتي قادر به تحمل غلظت .... با توجه به
گستردگي اراضي شور و منابع گوناگون كه نسبت به بررسي اين موضوع در ...

مقاله اثر شوری بر گیاهان زراعی و راههای مقابله با آن

فصل دوم به شوری و تمدن های بشری، وسعت اراضی شور در سطح دنیا و بررسی ... در
فصل چهارم: مکانیسم های مقاومت به شوری که فیزیولوژی تحمل به شوری و عوامل موثر در
...

پاورپوینت بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري - پژوهش 3

برچسببررسی مکانیسم تحمل تحقیق بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری دانلود
بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری ...

مقاله مروری- مقایسه تاثیرات فیزیولوژیک تنشهای شوری و خشکی(بخش ...

مکانیسم‌های تحمل به شوری به دو گروه عمده تقسیم می‌شوند: گروهی که ورود نمک به گیاه
... به دور نگه داشتن نمک از سطح سلول و یا کل پیکره گیاه مورد بررسی قرار گرفته‌ و
..... جهت دانلود متن مقاله اصلی به زبان انگلیسی (به همراه منابع آن) بر روی لینک زیر ...

پاور پوینت آماده مکانیسم های تحمل تنش شوری در گیاهان | دانلود مقاله ...

18 نوامبر 2016 ... در این پاور پوینت به صورت کاملا تخصصی در مورد شوری و واکنش های فیزیولوژیکی
گیاه در مواجه با تنش شوری و نیز واکنش گیاه در سطوح بیان ژنی ...

مقاله تنش شوري و مكانيسم هاي مقاومت به آن در گياهان | فروشگاه فایل

25 مارس 2017 ... ... ایرانی متحد و یکپارچه · دانلود مقاله کامل درباره بررسي ميزان رضايت مندي خانواده
هاي شاهد از مجتمع نشيني ... صفحه اصلی مقاله تنش شوري و مكانيسم هاي مقاومت به آن در
گياهان ... لینک پرداخت و دانلود در “پایین مطلب” ... گروهي از گياهان عالي قادر به تحمل
چنين شرايطي هستند واغلب گياهان حتي قادر به تحمل غلظت يك درصد ...

دانلود مقاله کامل درباره بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان ...

22 آوريل 2017 ... دانلود مقاله کامل درباره بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان ... مکانیسم های
ژنتیکی مقاومت به شوری 28. تغییر پذیری ... ۲-۲- تحمل خشكي 68.

دانلود پروژه بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری - کتاب پیچ

نسبت Na:K در گیاهان روشهای سخت‌ تر شدن (Hardening) یا مقاوم‌شدن مکانیسم مقاومت
به شوری مکانیسم جذب مکانیسم تحمل اثرات شوری بر مورفولوژی و آناتومی گیاه

ﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ ﭘﻨﺒﻪ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺷﻮري ﺧﺎك در اﺳﺘﺎن ﮔﻠﺴﺘﺎن ﭘﺎﺳﺦ - مجله پژوهش های پنبه ایران

ﻟﺬا، ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﺑﺮرﺳﯽ ﺗﺎﺛﯿﺮ. ﺷﻮري ﺧﺎك ﺑﺮ ... ﻣﻬﻤﺘﺮﯾﻦ دﻟﯿﻞ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺷﻮري ﺧﺎك، ﮐﺎﻫﺶ رﺷﺪ و ﻋﻤﻠﮑﺮد ﮔﯿﺎه در
ﻣﻮاﺟﻬﻪ ﺑﺎ ﺗﻨﺶ ﺷﻮري ﻣﯽ. ﺑﺎﺷﺪ ... در ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻣﺨﺘﻠﻒ از ﻧﻈﺮ ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺷـﻮري، ﮔﯿـﺎه زراﻋـﯽ ﭘﻨﺒـﻪ در ﮔـﺮوه
ﮔﻮﻧـﻪ ..... ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ. ﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻔﯽ ﺳﻌﯽ ﻣﯽ. ﮐﻨـﺪ ﮐـﻪ اﺛـﺮات. ﻣﻨﻔـﯽ ﺷـﻮري را ﺗﺤﻤـﻞ ﻧﻤﺎﯾـﺪ. ﻣﯿـﺰان اﯾـﻦ ﺗﺤﻤـﻞ و.

بررسی تاثیر سطوح مختلف شوری بر جوانه زنی و شاخص های رشد چهار ...

این تحقیق به منظور بررسی تاثیر سطوح مختلف شوری بر جوانه زنی چهار رقم بادام
زمینی ... مقاله 3، دوره 28، شماره 1، بهار 1394، صفحه 23-33 XML .... دامنه تحمل گیاهان
نسبت به شوری متفاوت است و انتخاب گیاه برای کشت در زمین های شور، باید ... تحت
تنش شوری، گیاهان مکانیزم های پیچیده ای برای سازگار شدن با تنش اسمزی و سمیت
یون ...

بررسی تنوع آللی ژن های کاندیدای تحمل به تنش شوری در ارقام جو

پایان نامه کارشناسی ارشد بررسی تنوع آللی ژن های کاندیدای تحمل به تنش شوری در
ارقام جو .... مکانیسمهای تحمل به شوری در جو شامل موارد زیر است: 1- انتقال یون سدیم از
برگهای ... دو ژن CBL4 و HKT1 نقش مهمی در تحمل گیاه جو نسبت به تنش شوری دارند که
نقش و .... بلافاصله پس از پرداخت ، لینک دانلود پایان نامه به شما نشان داده می شود.

اثر تنش شوری بر برخی صفات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی دو گونه ...

آرشیو مجله و مقالات ... Download citation: ... با توجه به اینکه مکانیسم های تحمل
شوری در این دو گونه و چگونگی اثر شوری بر متابولیت های ثانویه در این گیاهان
تاکنون بررسی نشده است اثر شوری بر شاخص‌های رشد و میزان اسانس این دو گونه از
مریم‌گلی ...

بررسي مکانيسم مولکولي تحمل به سرما در گياهان (بخش سوم و پایانی)

30 آوريل 2010 ... ژنتیک، اصلاح و بیوتکنولوژی - بررسي مکانيسم مولکولي تحمل به سرما ... ايمائي و
چند تن ديگر (1996) عنوان كردند كه بيان ژن Le25 گوجه فرنگي در مخمر تحمل به سرما و
شوري را در سلول ها افزايش مي‌دهد. .... در آغاز اين مقاله عنوان شده بود كه ما هنوز درك و فهم
لازم از فرآيند مقابله با سرما ... دانلود کتاب مقدمه ای بر آمار و احتمال.

ﺗﻨﺶ ﺷﻮري اﻟﮕﻮي اﻟﮑﺘﺮوﻓﻮرز دو ﺑﻌﺪي ﺑﺮگ ﮐﻠﺰا در ﺷﺮاﯾﻂ

ﭘﺎﺳﺦ ﮔﯿﺎه ﮐﻠﺰا ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﺷﻮري در ﺳﻄﺢ ﭘﺮوﺗﺌﯿﻦ ... اﻟﮑﺘﺮوﻓﻮرز دو ﺑﻌﺪي. ﺑﺮاي ﺑﺮرﺳﯽ اﻟﮕﻮي. ﭘﺮوﺗﺌﻮم ﺑﺮگ در
ﮔﯿﺎﻫﺎن ﺷﺎﻫﺪ و. ﺗﺤﺖ. ﺗﯿﻤﺎر ﺷﻮري. اﺳﺘﻔﺎده ... را در ﭘﺎﺳﺦ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﺷﻮري در ﻫﺮ دو رﻗﻢ ﺣﺴﺎس و ﻣﻘﺎوم ..... ﮔﯿﺎﻫﯽ.
ﻣﺘﻌﺪدي. در ﺗﺤﻤﻞ ﮔﯿﺎه ﺑﻪ ﺗﻨﺶ. ﻫﺎي زﯾﺴﺘﯽ و ﻏﯿﺮزﯾﺴﺘﯽ. ﻧﻘﺶ. دارﻧﺪ . درك. ﺷﺒﮑﻪ. ﻫﺎي ﺗﻨﻈﯿﻤﯽ ﮐﻪ ﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ
..... ﻣﻘﺎﻟﻪ. ﺷﺎﻣﻞ آﻟﻮدﮔﯽ ﻗﺎرﭼﯽ، وﯾﺮوﺳﯽ و ﺑﺎﮐﺘﺮﯾﺎﯾﯽ، ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ. ﻫﺎي ﻣﻘﺎوﻣﺖ و ﻋﻼت. دﻫﯽ، ﻋﮑﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﺑﻪ ﮔﯿﺎه.

دسترسی به مقالات دومین همایش ملی گیاهان دارویی و کشاورزی پایدار

بررسي تأثير تنش شوري بر جوانه زني و شاخص آن در گياه ريحان ... سيليكون
عنصري مفيد در بهبود تحمل گياهان به تنش كمبود آب ...... مرگ سلولي ناشي از استرس
اكسيداتيو در سلول هاي عصبي PC12 و تعيين مكانيسم احتمالي اثر آنها .... دانلود
مجموعه مقالات کنفرانس بین المللی علوم انسانی، روانشناسی و علوم اجتماعی · اولین
همایش بین ...

دانلود پاورپوينت اثر تنش شوري بر گوجه فرنگي - رزبلاگ

مقاله اثرات ازت و پتاسیم بر عملکرد و تحمل گوجه فرنگی به شوری مقاله اثرات ازت
... تاثیر شوری بر روزنه های گیاه; تحقیق پیرامون تنش شوری; دانلود مقاله تنش
شوری بر . .... در ادامه چکیده مقاله و چگونگی دانلود متن کامل مقاله درج شده است: .....
ژنیک .... بررسی اثر تنش شوری بر احیاء نیترات و اسمیلاسیون آمونیوم در مراحل
جوانه‌زنی دانه و

سایت علمی و آموزشی - دانلود مقاله تنش شوری گیاهان

سایت علمی و آموزشی - دانلود مقاله تنش شوری گیاهان - دانلود مقاله تنش شوری گیاهان. ...
قیمت: : 10000 تومان. بخشی از متن: ... مکانیسم مقاومت به شوری در گیاه یک موضوع
تحقیق شدید در زیست شناسی گیاهی است. اهداف برای درک کنترل تعادل یونی و
تنظیم اسمزی، و استفاده از دانش مهندسی گیاهان با تحمل به شوری افزایش یافته است.

کامل ترین فایل تحقیق اثر شوري بر گياهان زراعي و راه هاي مقابله با آن ...

25 آوريل 2017 ... دانلود تحقیق با موضوع اثر شوري بر گياهان زراعي و راه هاي مقابله با آن،. در ... بررسي
اراضي شور در ايران ... عوامل مؤثر در تحمل گياهان به شوري ... به اثرات استرس هاي
گوناگون روي فيزيولوژي گياهان براي شناخت مكانيسم هاي مقاومت و

ي ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژﯾﮏ ﺳﻪ ﺗﻮده ﺑﻮﻣﯽ زﻋﻔﺮان ﻫﺎ ﭘﺎﺳﺦ ﺑﺮرﺳﯽ ﺑﺮﺧﯽ

ﺑﻪ. ﻣﻨﻈﻮر. ﺑﺮرﺳﯽ اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺷﻮري ﺑﺮ ﺑﺮﺧﯽ رﻓﺘﺎرﻫﺎي ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژﯾﮑﯽ ﮔﯿﺎه زﻋﻔﺮان، ﺳﻪ ﺗﻮده ﺑﻮﻣﯽ. ﺟﻤﻊ. آور. ي
.... ﺷﻮري. را. ﺗﺤﻤﻞ ﮐﻨﺪ. (. Babaeian. & Ahmadi Tabar, 2002. ). ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ،. ﺗﺸـﺨﯿﺺ. ﻣﮑﺎﻧﯿﺴـﻢ.

دانلود تحقیق در مورد تنش شوری در گیاهان

13 آگوست 2016 ... دانلود تحقیق در مورد بررسی اثرات تنش خشکی در کلزا | دانلود تحقیق و مقاله ...
دانلود مقاله در مورد تنش شوری و مکانیسم های مقاومت به آن در گیاهان با word .... از منابع
مختلف آب ودر نظر گرفتن تحمل گیاهان نسبت به تنشهای محیطی مورد ...

ارزیابی تحمل گیاه فلفل دلمه ای و سبز به تنش شوری | دانلود پایان نامه ...

19 ا کتبر 2016 ... ارزیابی تحمل گیاه فلفل دلمه ای و سبز به تنش شوری ... زنده و غیر زنده محدود می‌گردد
که از طریق مکانیسم‌های مختلفی باعث کاهش عملکرد می‌شوند.

اثر کلرید سدیم و سلنیوم بر روی گیاه کلزا - دانلود پایان نامه های ...

اما به منظور شناسايي دقيق مكانيسم مولكولي اثرات سلنیوم در گياهان تحت تيمار ....
بر روی رشد گیاه و بررسی مکانیسم های فیزیولوژیکی تحمل به شوری و سلنیوم روی
...

کشا ورزی - استفاده از گیاهان شورپسند

کشا ورزی - استفاده از گیاهان شورپسند - مطالب و مقالات کشاورزی - کشا ورزی. ...
مطالعه بر روی چنین گونه های گیاهی علاوه بر اینکه بررسی مکانیسم های تحمل نمک در
این گیاهان را ممکن می سازد، موجب ... پژوهش ها بیانگر این است که بسیاری از گیاهان
شور دوست دارای پتانسیل بالایی در تحمل به شوری می باشند که آنها را قادر به ... دانلود
مداحی.

ﻫﺎي ﭘﺎﺳﺨﮕﻮ ﺑﻪ ﭘﺘﺎﺳﯿﻢ ﮐﻠﺮاﯾﺪ ﺷﻨﺎﺳﺎﯾﯽ و ﺟﺪاﺳﺎزي روﻧﻮ - زیست فناوری گیاهان زراعی

ﺷﻮري ﺧﺎك ﺑﺎ. اﯾﺠﺎد ﺗﻨﺶ اﺳﻤﺰي و ﺑﺮ ﻫﻢ زدن ﺗﻌﺎدل ﯾﻮﻧﯽ. ﺗﻮﻟﯿﺪات. ﮔﯿﺎﻫﯽ. را. ﻣﺤﺪود. ﻣﯽ. ﮐﻨﺪ و ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ
ﺧﺴﺎرت .... ﺑﻪ. ﺳﺨﺘﯽ. ﻗﺎﺑﻞ. ﺑﺮرﺳﯽ. ﻣﯽ. ﺑﺎﺷﻨﺪ. (. Evans et al2002 ,. ). ﮔﯿﺎه ﻫﺎﻟﻮﻓﯿﺖ. Aeluropus
littoralis ..... ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ. ﻫﺎي ﺗﺤﻤﻞ. ﺗﻨﺶ ﺷﻮري از ﻃﺮﯾﻖ ﺟﺪاﺳﺎزي و ﺧﺼﻮﺻﯿﺖ. ﯾﺎﺑﯽ ژن. ﮐﺎﻣﻞ اﯾﻦ ﺗﻮاﻟﯽ.
ﻫﺎي ﺟﺪﯾﺪ و ...

دانلود متن کامل مقالات در رشته های مختلف بصورت رایگان از دانشگاه ...

2 ژانويه 2011 ... 15 - حرارت زدایی گازهای ورودی به پالایشگاه شهید هاشمی نژاد (چکیده) ... 18 - مکانیسم
زمانبندی مبتنی بر انحراف کیفیت سرویس سه بعدی برای شبکه های بی ... 37 -
بررسی مقاله ای از ترموسیفون های بسته دو فاز (چکیده) ... 80 - تاثیر تنش شوری بر
جوانه زنی و رشد گیاهچه چهار ژنوتیپ چغندر قند (Beta vulgaris) (چکیده)

مکانيابي و اعتبارسنجي ژنهاي کمّي کنترلکننده تحمل به شوري در مرحله ...

دانلود متن کامل پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد رشته کشاورزی گرایش :
بيوتکنولوژي عنوان : مکانيابي و ... پایان نامه مکانیابی و اعتبارسنجی ژنهای کمّی
کنترلکننده تحمل به شوری در مرحله گیاهچهای در برنج ... 1-3-4- چگونگی درک تنش در
گیاه 19 ... 3-2- بررسی تنوع هاپلوتایپی ناحیه Saltol و ناحیه پایین آن در ارقام برنج
ایرانی. 79.

اصلاح خاک شور و قلیایی در ایران - آموزش کشاورزی و باغبانی | با ارائه ...

11 ژوئن 2016 ... ۱۹ تیر ۱۳۹۵ ۱۰,۶۹۷ بازدید; دانلود مقاله بهترین روش پرورش و نگهداری بونسای ...
چگونگی کوددهی به گوجه فرنگی ... بررسی خاک های ایران از نقطه نظر PH و روش های
اصولی اصلاح نمودن خاک های ... در این مقاله پی اچ های کمتر از ۵/۶ تا ۵/۷ خنثی و بیش از
۵/۷ قلیائی .... تحمل گیاهان به شوری آب آبیاری از شوری خاک کمتر است .

بررسی اثر شوری بر میزان فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدان در ریشه و ...

نخستین پایگاه جامع مقالات و اخبار کشاورزی و زیست شناسی ,بررسی اثر شوری بر
... این تحقیق جهت تعیین میزان و مکانیسم تحمل گیاه تریتیکاله (Triticosecale) رقم
Juanillo به شوری مختلف در سطح ... نتایج آزمایش در کشت گلدانی نشان داد که این
گیاه قادر به تحمل سطح شوری 45 گرم ..... دانلود طرح های توجیهی www.3000tarh.com ...

ﻏﻠﻈﺖ ﻣﺎﻟﻮن دي و ، ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ آﻧﺰﻳﻢ ﻫﺎي آﻧﺘﻲ اﻛﺴﻴﺪاﻧﺖ ﺗﻨﺶ

6 آوريل 2011 ... ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ آﻧﺰﻳﻢ ﭘﺮاﻛﺴﻴﺪاز در ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ ﺑﺎ ﺳﺎﻳﺮ ارﻗﺎم ﺑﻪ ﺷﻮري ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﻧﺸﺎن داد . واژه ﻫﺎي ﻛ. ﻠﻴﺪي ... ﻗﺎدرﻧﺪ ﺑﺎ
ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﺰم ... ﺑﺮرﺳﻲ ﻏﻠﻈﺖ ﻣﺎﻟﻮن دي آﻟﺪﻫﻴﺪ ﺑﺎﻓﺖ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﻣﻲ ﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻴـﺎﻧﮕﺮ ﻣﻴـﺰان.

ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژﯾﮑﯽ و ﺧﺼﻮﺻﯿﺎت ﺑﺮ در ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ ﺷﻮري ﺳﺎﻟﯿﺴﯿﻠ - اکوفیزیولوژی گیاهان ...

ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر. ﺑﺮرﺳﯽ. اﺛﺮ. ﮐﺎرﺑﺮد. ﺳﺎﻟﯿﺴﯿﻠﯿﮏ اﺳﯿﺪ. در. ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ. ﺷﻮري. ﺑﺮ. ﺧﺼﻮﺻﯿﺎت ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژﯾﮑﯽ و ...
ﺧﺎك، ﺗﺤﻘﯿﻖ در ﺧﺼﻮص ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻣﻘﺎوم ﺑﻪ ﺷﺮاﯾﻂ ..... ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ ﺗﻨﻬﺎ ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺷﻮري ﻧﯿﺴﺖ، ﺑﻠﮑﻪ.

اصل مقاله (159 K) - مجله علمی- پژوهشی اکوفیزیولوژی گیاهی

ﻫﺎ ﻧﺸﺎن داد ﮐﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯿﺰان ﺷﻮري آب آﺑﯿﺎري، ﻣﻘﺪار ﭘﺘﺎﺳﯿﻢ در ﮔﯿﺎه ﮐﺎﻫﺶ ﯾﺎﻓﺖ اﻣﺎ اﺧﺘﻼف ﻣﻌﻨﯽ داري در ...
ﺑﺮرﺳﯽ ﺗﺠﻤﻊ ﺳﺪﯾﻢ، ﮐﻠﺮ، ﮐﻠﺴﯿﻢ و ﭘﺘﺎﺳﯿﻢ ﺑﺮ اﻧﺪام ..... ﻋﻨﻮان ﻣﮑﺎﻧﯿﺰم اﺳﺎﺳﯽ ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﻧﻤﮏ در ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻣﺘﺤﻤﻞ ﺑﻪ.

اصل مقاله (273 K)

از ﺑﺮرﺳـﻲ ﻣﺠﻤـﻮع ﺻـﻔﺎت، آﺳـﺘﺎﻧﻪ ﺗﺤﻤـﻞ ﺑـﻪ ﺷـﻮري در ... ﺷﺪ. ه و در ﻣﻜﺎﻧﻴﺴﻢ. ﻫﺎي ﺟﺬب ﮔﻴﺎه اﺧﺘﻼل اﻳﺠﺎد ﻣﻲ.
ﻛﻨﻨـﺪ . اﺛﺮ ﻧﻮع ﺳﻮم. ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ. ﺑﺮوز ﻋﺪم ﺗﻌـﺎدل ﺗﻐﺬﻳـﻪ. اي ... اﻳﻦ ﮔﻴـﺎه ﺑـﻪ ﻛـﻢ آﺑـﻲ ﻣﻘـﺎوم ﺑـﻮده و ارزش. ﻏﺬا.

انواع مکانیسم های مقاومت به خشکی در زراعت - وبلاگ دانشجوی زراعت

21 آگوست 2014 ... مشاوره و نگارش پروپوزال، پایان نامه و مقاله در رشته‌های زراعت، گیاهان دارویی و
تکنولوژی بذر ... در واقع مکانیسم تحمل به خشکی زمانی صورت می گیرد که از نظر
ترمودینامیکی .... ج مقاومت در برابر تنشهای خشکی، شوری و سرما را موجب می گردد.
... بیشتر ژنهایی که تا به امروز مطالعه و بررسی شده اند، آنهایی که در اثر تنش ...

انجمن علمی دانشجویی علوم گیاهی - بررسی پاسخ هاي گياهان در مقابله با ...

18 آگوست 2013 ... به نظر وي تنها دو مكانيسم اساسي، يعني اجتناب و تحمل، در مقاومت به خشكي ... فرار از
خشكي ساده ترين و مفيدترين راه سازگاري گياه با شرايط خشكي ...

مقاله مکانیسمهای تحمل تنش شوری مزارع - فروش خدمات باغبانی

27 دسامبر 2015 ... مکانیسمهای تحمل تنش شوری مزارع بيش از 800 ميليون هكتار از اراضي جهان متاثر از
شوري .... همه ما ميدانيم كه بعضي از گياهان نسبت به ساير گياهان تحمل بيشتري به
شوري دارند; و از ... بررسي تفاوتهاي گياهان بسيار نزديك از نظر خوشاوندي، عملي
مطلوب جهت مطالعه ...... دانلود مقاله انگلیسی بررسی حشرات صیفی و سبزی.

اولین همایش ملی گیاهان دارویی و کشاورزی پایدار - سیمپوزیا

فراخوان ارسال مقاله اولین همایش ملی گیاهان دارویی و کشاورزی پایدار دبیرخانه دائمی ...
بررسی اثرات سطوح مختلف تنش شوری بر خصوصیات جوانه زنی و رشد گیاهچه ....
بررسی اجمالی بر مکانیسم خاصیت ضدسرطانی و ضد باکتریایی (EGCG) چای سبز
... گزینش برای تحمل به خشکی در ژنوتیپ های گیاه دارویی همیشه بهار (Calendula ...

مجله علوم گياهان زراعي ايران، - Magiran

راهنماي تدوين و ارسال مقالات ... كاربرد علف كش اراديكان (EPTC + دي كلرواستاميد) به
روش سم آبياري و مقايسه آن با روش معمول مصرف در كنترل .... بررسي فيزيولوژيك دفع
سديم در بافت هاي مختلف ارقام حساس و متحمل به شوري گندم (Triticum aestivum L.) ...
شناسائي ژن هاي كمي مرتبط با تحمل به سرما در گندم زمستانه (Triticum aestivum L.)

اصل مقاله (240 K)

ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺧﺸـﻜﻲ در ﻫـﺮ دو رﻗـﻢ. ،. ﻣﻴﺰان ﭘﺮوﻟﻴﻦ و ﻗﻨﺪﻫﺎي ﻣﺤﻠﻮل در اﻧﺪام ﻫﻮاﻳﻲ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺖ ...
ﮔﻴـﺎﻫﻲ. ﻫﻤـﻮاره ﺗﺤـﺖ ﺗـ. ﺄ. ﺛﻴﺮ. ﺷﺮاﻳ. ﻂ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻣﺤﻴﻄﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺧﺸﻜﻲ، ﺷﻮري،. ﻧﺒﻮد. ﺗﻌـﺎدل. ﻣﻮاد ﻏﺬاﻳﻲ و .....
ﻣﻜﺎﻧﻴﺴﻢ. ﻫﺎي ﻋﻤﻠﻜـﺮدي. ﺆﻣ. ﺛﺮ در ﭘﺎﺳﺦ. ﻫﺎي ﮔﻴﺎه ﺳﻴﺐ. زﻣﻴﻨﻲ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ. و. اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺧﺸـﻜﻲ ﺑـﺮ.
روي.

بایگانی‌ها کشاورزی | Science Flag | بانک جامع مقالات علمیScience ...

24 آوريل 2017 ... دانلود فایل ... این پژوهش با هدف بررسی فعالیت آنتی اکسیدانی گیاه اسطوخودوس در
شرایط کشت درون شیشه ای انجام شد. .... با توجه به اینکه مکانیسم های تحمل شوری در
این دو گونه و چگونگی اثر شوری بر متابولیت های ثانویه در این ...

فیزیولوژی گیاهی - بانک مقالات کشاورزی | گیاهپزشکی

مس را در خاک گلخانه جهت بررسی و تیمار بودن تعیین شد. .... دانلود ترجمه مقاله شماره
118 ( 4000 تومان) به بخش راهنمای پرداخت مراجعه کنید ..... هرچند مکانیسم‌ دقیق‌ سنتز
اسانس‌ها درون‌ گیاهان‌ نامشخص‌ است‌ اما وجود آن‌ برای‌ مقاومت‌ گیاهان‌ در ..... بنابراین، تحمل
به یخبندان با تحمل به پسابیدگی (که در اثر خشکی یا شوری زیاد بوجود می آید)، ...

شرکت داروسازی باریج اسانس تولید کننده داروهای گیاهی - فرآورده های ...

بخش بیوتکنولوژی شرکت باریج اسانس به منظور توسعه فناوری‌های نوین با ... 12-
بررسي تحمل گیاهان دارویی به تنش‌‌هاي محيطي (خشكي، شوري، كمبود عناصر غذايي و .
... 13- مطالعه مكانيسم‌هاي تحمل تنش جهت افزايش رويشگاه‌هاي گونه‌‌هاي دارويي، مرتعي و
... 17- تاليف، ترجمه و تدوين کتب، مجلات، نشریات و ارائه مقالات علمي و کاربردي ...

179 K

ﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﮔﻴﺎه ﺗﺤﺖ ﺷـﺮاﻳﻂ. ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ ﻣﻲ ﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﺷﻨﺎﺳﺎﻳﻲ ﻣﻜﺎﻧﻴـﺴﻢ ﻫـﺎي. ﻣﻮﺛﺮ در ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺧﺸﻜﻲ ﻛﻤﻚ ﻛﻨﺪ .
ﺑﻨـﺎﺑﺮاﻳﻦ. اﻳـﻦ. ﭘﮋوﻫﺶ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﺑﺮرﺳﻲ. ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ. در ﻣﺮاﺣـﻞ. ﻣﺨﺘﻠـﻒ رﺷـﺪ ﻛﻨﺠـﺪ ﺑـﺮ. ﻣﻴـﺰان اﻧﺒﺎﺷـﺖ ...

546 - پاورپوینت آماده: بررسي انواع مكانيسم های تحمل گياهان به شوري ...

546 – پاورپوینت آماده: بررسي انواع مكانيسم های تحمل گياهان به شوري – 13 اسلاید ...
مقاومت و عكس‌العمل گياهان نسبت به شوري الف: اجتناب ( Avoidance ): گياهان به سه ...
مقاله در مورد كاربرد فيوزهاي الكترونيك · تحقیق در مورد سازمان ثبت احوال کشور ·
دانلود ... دانلود تحقیق درمورد بررسي مسأله حضانت اطفال در حقوق مدني ايران و فرانسه ...

مقاله مقاومت گیاهان به سرما - فروش خدمات باغبانی

مقاله مقاومت گیاهان به سرما, مقاومت گیاهان به سرما- تنش دمای پایینیکی از مهمترین ...
بنابراین، تحمل به یخبندان با تحمل به پسابیدگی (که در اثر خشکی یا شوری زیاد
... فعال نمودن مکانیزم سازگاری به سرما که منتج به افزایش تحمل به یخبندان میگردد،
به دمای ... ارشد اصلاح نباتات در مقاله ای به بررسی اثرات سرما بر گیاهان پرداخته
است

دانلود پروژه تنش شوري در گياهان - گیلاس

دانلود پروژه بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري. … نظريه‌هاي مختلف درمورد مكانيسم
جذب نمك ها توسط گياهان … تنش شوري ناشي از نمك هاي محلول (به خصوص NaCl) در ...

پروژه تنش شوری در گیاهان - پایان نامه، پروپوزال، انجام پایان نامه، دانلود ...

پروژه تنش شوری در گیاهان چکیده : شوری یکی از عوامل موثر در تمدنهای بشری و
سیستم های ... مکانیسمهای سازشی مختلفی در مسیر تکاملی هالوفیت ها ایجاد شده است
که ... از منابع مختلف آب ودر نظر گرفتن تحمل گیاهان نسبت به تنشهای محیطی مورد
توجه ... با توجه به گستردگی اراضی شور و منابع گوناگون که نسبت به بررسی این
موضوع ...

دانلود پاورپوینت اثر انواع تنش ها در گل میخک - خرید فایل

دانلود پاورپوینت مکانیزم مقاومت با تنش غرقابــی. جامع ترین ژورنال ... نمایش و
دانلود مقالات اولین کنفرانس ملی تنش شوری در گیاهان و راهکارهای توسعه کشاورزی . ...
دانلود سمینار کشاورزی اثر برخی تنظیم کننده های رشد گیاهی بر تحمل به سرما در
گیاهان . ... دانلود پایان نامه بررسي اثرات تنش خشكي در مراحل انتهايي رشد بر صفات
زراعي.

گیاه پالایی - گروه ترجمه تخصصی البرز

کاربر گرامی، در این قسمت می توانید با وارد کردن کد دانلود که قبلا خریداری کرده اید
، محصول ... فهرست مطالب این تحقیق آماده زیست با عنوان گیاه پالایی به شرح زیر
است. ... بررسی گیاهان انباشته‌گر فلز Alyssum murale و Thlaspi Caerulescense :
... مکانیزم تحمل شوری در هالوفیتها: ... سازگاریهای سطح تمام گیاه هالوفیت به شوری
بالا.

تاثير هيبريداسيون بر تحمل به شوري گياه جو

ترین سطح برای بررسی وضعیت هتروزیس گیاهان حاصل از تالقی بین ارقام حساس و
... 2001. (. ایجاد گیاهان متحمل. به. شرایط شور. نیازمند درك مكانیسم. های تحمل شوری.

ژنتیک در هزاره سوم

)شـام می توانید برای مشـاهده تصاویربه صورت رنگی، مقاله را از وب سـایت. ما بـه آدرس
www.g3m.ir دانلود منایید.(. Downloaded ... تنش هـا نظیـر خشـكی و شـوری همسـان اسـت
، تشـخیص وقایعـی. كـه مختـص ... بـه مطالـب گفته شـده بررسـی و مطالعـه مکانیسـم های
گیاهان در. مواجهـه بـا ... در تحمـل بـه تنـش رسما در نخود زراعی به خوبی شـناخته نشـده و.

بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان - بزرگترین وبلاگ مقاله ...

بزرگترین وبلاگ مقاله کشاورزی ایران - بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان
... به روشن شدن مکانیزم پیغام دهی تنش شوری و تحمل شوری در عالم گیاهی کمک نموده
است. ... گونه های مختلف گیاهی از نظر قابلیت تحمل به تنش دمای پایین، بسیار
متفاوتند. ..... دانلود مقاله انگلیسی رایگان کشاورزی ارگانیک با ترجمه جدید 93 pdf
ppt.

مقاله تنش شوری گیاهان - بانک مقالات فارسی

مقاله تنش شوری گیاهان مقدمه: در همه موارد هیچ ماده سمی رشد گیاه را محدود تر نسبت به
نمک نمی ... قیمت : 10,000 تومان ... مکانیسم مقاومت به شوری در گیاه یک موضوع
تحقیق شدید در زیست شناسی گیاهی است. ... اسمزی، و استفاده از دانش مهندسی گیاهان
با تحمل به شوری افزایش یافته است. ... [ بلافاصله بعد از پرداخت لینک دانلود فعال
می شود ] ...

ﯾﮏ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮوري ﺗﻮﺳﻂ ﮔﯿﺎه آﻓﺘﺎﺑﮕﺮدان ﻓﻠﺰات ﺳﻨﮕﯿﻦ ﮔ - مجله دانشگاه علوم پزشکی ...

ﻫﺪف از اﻧﺠﺎم اﯾﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺑﺮرﺳﯽ ... ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ آﻓﺘﺎﺑﮕﺮدان ﭘﺘﺎﻧﺴﯿﻞ اﺳﺘﺨﺮاج ﮔﯿﺎﻫﯽ ﺑﺎﻻﺗﺮي ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺑﺴﯿﺎري ...
ﮐﺎﻫﺶ آﺳﺘﺎﻧﻪ ﺗﺤﻤﻞ ﺑﺪن، اﺧﺘﻼل در ﻋﻤﻠﮑﺮد آﻧﺰﯾﻤﻬـﺎ، ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ... ﺑﺮاﺑﺮ ﺷـﻮري ﺧـﺎك ﻣﻘـﺎوﻣﺘﯽ ﺑﺴـﯿﺎر اﻧـﺪك دارد
. .... ﺗﺮ ﺷﮑﺴﺘﻪ ﺷﺪه ﮐﻪ ﻣﯽ. ﺗﻮاﻧﺪ ﺑـﻪ. درون ﺑﺎ. ﻓﺖ ﮔﯿﺎه وارد ﺷﻮﻧﺪ. (. 36. -. 35. ). ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ ﻫﺎي. ﮔﯿﺎه ﭘﺎﻻﯾﯽ. : )
1 ..... ﻣﻘﺎﻟﻪ ﺑﺮ آن ﺷﺪﯾﻢ ﺗﺎ ﮔﯿﺎه ﭘﺎﻻﯾﯽ ﺑﻮﺳﯿﻠﻪ. ﮔﯿﺎه آﻓﺘﺎﺑﮕﺮدان. را ﺑﺮرﺳﯽ. ﻧﻤﺎﯾﯿﻢ و ﺑﻪ. ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت. اﻧﺠﺎم ﺷﺪه در اﯾﻦ
زﻣﯿﻨ.

اصل مقاله (401 K)

ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﺑﺮرﺳﯽ ... ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻣﯿﮑﻮرﯾﺰا اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯿﺰان ﮐﺎرﺗﻨﻮﺋﯿﺪ را ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﮔﯿﺎﻫﺎن ﺗﻠﻘﯿﺢ ﻧﺸﺪه ﺑﻪ دﻧﺒﺎل داﺷﺘ .... ﮔﯿﺎه
در. ﻣﻌﺮض ﻫﺮدو ﺗﻨﺶ ﺧﺸﮑﯽ و ﺷﻮري ﻗﺮار ﻣﯽ. ﮔﯿﺮد، زﻣﺎن. ﺑﺎز ﻣﺎﻧﺪن روزﻧﻪ. ﻫﺎي ﮔﯿﺎﻫﺎن ﺗﻠﻘﯿﺢ ﺷﺪه ﺑﺎ ﻣﯿﮑﻮرﯾﺰ
... ﺗﻮاﻧﺪ ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژي ﮔﯿﺎه را ﺑﺮاي ﺗﺤﻤﻞ ﺗﻨﺶ. ﺗﻐﯿﯿﺮ دﻫﺪ . ﻫﺮﭼﻨﺪ. ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ. ﻫﺎي ﺗﺄﺛﯿﺮ اﯾﻦ ﻫﻤﺰﯾﺴﺘﯽ روي. ﮔﻮﻧﻪ.

مرجع دانلود فایل های آموزشی

مرجع دانلود فایل های آموزشی پاورپوینت مقاله تحقیق پروژه نمونه سوال امتحانی,مرجع ...
واژه هاي کليدي: شوري، بادام سوخته، رشد و توسعه، تحمل به شوري ... مکانيسم مقاومت به
شوري در گياه يک موضوع تحقيق شديد در زيست شناسي .... بررسي عناصر درجه يک

دانلود مقاله درباره کامپوزیت ها و کاربرد آنها – فایل یو

این محصول” دانلود مقاله درباره کامپوزیت ها و کاربرد آنها “را از فایل یو دانلود نمایید.
دانلود مقاله درباره ... دانلود سمینار بررسي مكانيسم تحمل گياهان به شوري. 2 هفته ago
...

اصل مقاله (950 K) - تحقیقات بذر

ﺗﺤﻤﻞ ﺑﺎﻻﺗﺮي ﺑﻪ. ﺗﻨﺶ. ﺷﻮري داد. ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﻧﺘﺎﯾﺞ اﯾﻦ آزﻣﺎﯾﺶ. ،. ﮔﯿﺎه. ﮔﺎوداﻧﻪ ﺟﻬﺖ ﮐﺸﺖ در ﻣﻨﺎﻃﻘﯽ ﮐﻪ ﺑﺎ ....
ﺑﺮرﺳﯽ اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺷﻮري ﺑﺮ رﺷﺪ و ﻋﻤﻠﮑﺮد ﮔﺸﻨﯿﺰ ﮔﺰارش ﻧﻤﻮد ﮐﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯿﺰان ﺷﻮري ﻓﺎﮐﺘﻮرﻫﺎي رﺷﺪ و ...

اصل مقاله (566 K) - فناوری تولیدات گیاهی - دانشگاه بوعلی سینا

نیست که تمامی گیاهان مکانیسم. هایی به منظور ... با بررسی اثر تنش شوري بر روي
توت. فر. نگی ... باعث باال رفتن نسبی تحمل به تنش شوري در گیاه گردد. هنگاهی.

تنش شوری در کلزا | بازار بزرگ کشاورزی

17 آگوست 2016 ... تنش شوری صرف نظر از مکانیسم شورشدن خاک، بــه دلیل تجمع بیش از ... دانلود
رایگان تقویم سال 1396 ... جستجو در مقالات و اخبار ... به طــور کلــی وجود املاح زیاد
درخاک یاآب آبیــاری، گیاه را با تنش شوری مواجه می سازد . ... دربعضی از تحقیقات
انجام شــده، آســتانه تحمل به شوری ارقام مورد بررســی، حدود10 دســیزیمنس بر ...

دانلود مقاله رایگان تاثیر تنش آبی بر برخی خصوصیات مرفولوژیک و ...

ﻫﺪف ﺑﺮرﺳﯽ اﺛﺮات ﺗﻨﺶ ﺷﻮری ﺑﺮ ﺑﺮﺧﯽ ﺻﻔﺎت رﺷﺪی ﮔﯿـﺎه داروﯾـﯽ. ... پایان نامه رشته کشاورزی
زراعت بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش . ... اصلاح نباتات - مقالات و سمینارها
breeder.blogfa.com/cat-5.aspx در ادامه چکیده مقاله و چگونگی دانلود متن کامل مقاله
درج شده ...

بررسي اثرات متقابل و اصلی تنشهاي غير زنده محيطي بر روی گياه ...

21 نوامبر 2012 ... فروشگاه. خبرنامه. کلیدواژه ها. ویژه ها. دانلود. بازارچه. معرفی. مقالات ... بررسی اثرات
متقابل و اصلی تنشهای غیر زنده محیطی بر روی گیاه دارویی آویشن (Thymus vulgaris
L.) ... تنش‌های غیر‌زنده محیطی و به ویژه تنش‌های خشکی و شوری از عوامل عمده ... بتوان
سطوح تحمل یا مقاومت این گیاه را در مرحله جوانه زنی برای تنشهای غیر ...

( ﻲ ﺯﻳﺴﺘ ﻓﻨﺎﻭﺭﻱ ) ﺑﻴﻮﺗﻜﻨﻮﻟﻮﮊﻱ ﻭ ﺍﻫﻤﻴﺖ ﺁﻥ ﺩﺭ ﻛﺸﺎﻭﺭﺯ

ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ. ﻣﻘﺎﻭﻡ. ﺑﻪ. ﻋﻠﻒ. ﻛﺶ. ‐. ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ. ﻣﺘﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﻫﺎﻱ ﻏﻴﺮ ﺯﻳﺴﺘﻲ. ‐. ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ ﺗﺮﺍﺭﻳﺨﺘﻪ ﻭ ﻣﺤﻴﻂ ﺯﻳﺴﺖ .....
ﻓﻮﺯﺍﺭﻳﻤﻲ ﺩﺭ ﻣﻮﺯ ﻛﺎﻭﻧﺪﻳﺶ، ﻋﻤﻠﻜﺮﺩ ﺑﺎﻻﺗﺮ ﺩﺭ ﮔﻨﺪﻡ، ﺍﻳﺠﺎﺩ ﺭﻗﻢ ﺑﺪﻭﻥ ﺧﺎﺭ ﺗﻤﺸﻚ، ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺷﻮﺭﻱ ﻭ ﮔﺮﻣﺎ .....
ﺳﻴﺴﺘﻢ ﻫﺎ ﻭ ﺩﺳﺘﮕﺎﻩ ﻫﺎﻱ ﺟﺪﻳﺪ ﺑﺮﺍﻱ ﺑﺮﺭﺳﻲ ﺳﺎﺧﺘﺎﺭ ﺗﺮﮐﻴﺒﺎﺕ، ﺯﻣﺎﻥ ﻣﻮﺭﺩ ﻧﻴﺎﺯ ﺑﺮﺍﻱ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺍﻭﻝ ﺑﺮﺭﺳﻲ ﺍﻳﻦ
ﺗﺮﮐﻴﺒﺎﺕ ﺭﺍ .... ﻭﺟﻮﺩ ﭘﺮﻭﮊﻩ ﻫﺎﯼ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﺗﻮﺍﻟﯽ ... ﺑﺎﻋﺚ ﺩﺳﺘﺮﺳﯽ ﺑﻪ ﺍﻃﻼﻋﺎﺗﯽ ﺩﺭ ﻣﻮﺭﺩ ﭼﮕﻮﻧﮕﯽ ﻋﻤﻠﮑﺮﺩ ﮊﻥ ﻫﺎ
ﺗﺤﺖ ﻋﻨﻮﺍﻥ.

گزارش کارآموزی تاسیسات سیستم حرارتی و برودتی

دانلود روشهای آماری و شاخص های بهداشتی

مقاله:بهداشت روان و مهارتهای مقابله با استرس ، اضطراب ، خشم

قارچ شناسی پزشکی عفونتهای قارچی فرصت طلب

كتاب Basis and clinical pharmacology زبان اصلي

دانلود نت و تبلچر آهنگ عشق اول از مهدی احمدوند

رام F761S-MAINBOARD-V2.0.0

گزارش کاراموزی کارخانه اروم ادا برای رشته صنایع غذایی

عنوان پروژه : احداث کارخانه سوسیس و کالباس

دانلود مقاله صنعت روغن کشی از پنبه دانه

دانلود کاتالوگ یاتاقان های FAG , دانلود کاتالوگ یاتاقان فگ

نرم افزار ساخت بنر در سایت

ریکاوری j710 mount ok

دانلود پروژه Flash برای درس گرافیک و محیط های چندرسانه ای

عنوان پروژه : ماشین متحرک با نرم افزار Flash

دانلود پروژه Flash برای درس گرافیک و محیط های چندرسانه ای

بازی گلف با دوراااا

روش ساخت سیستم لوپ توسط دو موتور پل شکسته (shaded pole) انرژی الکتریکی رایگان

طرح توجيهي توليد و مونتاژ بردهاي الكترونيكي

پاسخ نامه حسابداری میانه 1 اسکندری

پاورپوینت آموزشی فصل اول ریاضی هشتم- عددهای صحیح و گویا

آموزش تهیه 50 نوع سُُس

آموزش آشپزی غذاهای شرقی، غربی، ترکی و عربی

صنعت روستا در ایران

79 اسلاید کتاب زیبا و مفید سنگفرش هر خیابان از طلاست

راهنمای عیب یابی و تعمیر پکیج دیواری ایران رادیاتور

فضائل دوستان و شيعيان آل محمّد عليهم السلام با فرمتهای Pdf و Word

الفبای فلسفه نوشته نایجل واربرتون

دانلود کتاب کمیاب مکاتیب سنایی غزنوی

بازسازی انرژی در بدن توسط اذکار و اسماء الهی